Azərbaycan miLLİ elmlər akademiyasi

 32 
həyata  keçirən  proteinkinazlar,  transkripsiya  amilləri  və  fos-
folipaza C kimi zülallar daxildir [356]. 
 
 
 
 
Şəkil 1.1.2. Quraqlıq stresinə qarşı cavab  və  tolerantlıqda fə-
allaşan  gen  məhsulları:  funksyonal  zülallar  və  tənzimləyici 
zülallar [356] 

---

 
33 
1.3.7. Quraqlıq stresinə qarşı cavabda rol oynayan  
funksional zülallar 
 
Su  kanal proteinləri. Bitki hüceyrəsində plazma  və  vakuol 
membranlarında  olan  inteqral  su-seçici  proteinlərdir  [160,  345]. 
Bir  membrandakı  zülalların  orta  hesabla  5-10%-ni  təşkil  edirlər. 
Əsas  inteqral  zülalların  (MİP)  superailəsinə  aiddirlər  [160].  Bir 
membranda  su  kanallarının  varlığı,  membran  osmotik  hidrolitik 
keçiriciliyini  10-20  dəfə  artıra  bilir  [260].  Düzülüş  sırasına  görə 
bitki su kanal proteinləri üç yarım qrupa ayrılır: tonoplast inteqral 
proteinləri  (TİP-lər),  plazma  membranı  inteqral  proteinləri  (PİP-
lər)  və  legumenlərdə azot-  fiksasiyasında rol oynayan  nodüllərin 
peribakteroid  membranlarında  yerləşən  modulin  26-ya  bənzər 
MİP-lər  [261].  Quraqlıq  şəraitində  MİP  genlərində  baş  verən 
artım,  bir  tərəfdən  membranlardan  su  keçimini  artırır  və  digər 
tərəfdən kanallardan su keçimini tənzimləyir. Fosforilizasiya, hü-
ceyrədə  protein  aktivliyini  qaydaya  salan  son  dərəcə  önəmli  bir 
mexanizmidir. Protein fosforilizasiyasını həyata keçirən kinazalar 
quraqlıq  stresi  də  daxil  bir  çox  stres  vəziyyətlərində  siqnallara 
cavab olaraq aktivləşirlər [165]. 
Şaperonlar.  İstilik  şoku  proteinləri  (İŞP)  ailəsinə  aiddirlər. 
Bitkilərdə istilik şoku proteinlərinin molekul çəkisi 15-28 kD olan 
kiçik  İŞP-ləri,  İŞP  60,  İŞP  70,  İŞP  90,  İŞP  100  kimi  bir  sıra  si-
nifləri  mövcuddur  ki,  bu  molekullar  həm  sitoplazmada,  həm  də 
nüvə, mitoxondri, xloroplast və endoplazmatik retikulum kimi or-
qanoidlərdə olurlar [201, 222].  İstilik  şoku proteinlərinin bir  çox 
fərqli  sinifləri  protein  metabolizmasında  molekulyar  şaperonlar 
kimi  fəaliyyət  göstərir  [204].  Molekulyar  şaperonlar,  transilyasi-
yadan dərhal sonra proteinlərin şəkil dəyişmələrində və membran 
transportuna  uyğun  bir  quruluşa  düşmələrindəki  funksiyalarına 
əlavə  olaraq,  quraqlıq,  istilik  və  digər  streslərlə  əlaqədar  denatu-

---

 34 
rasiya olunmuş zülalların kümelleşməsinin qarşısını alır və kümə 
olmuş protein molekullarının renaturasiyasını təmin edirlər [222]. 
Funksiyaları  yalnız  istilik  vəziyyətində deyil, həm də digər  stres-
lərə qarşı müqavimətdə də önəmlidir [141]. 
Proteazalar.  Quraqlıq  zamanı  yeni  proteinlərin  və  enzim-
lərin  sintez  oluna  bilməsi  üçün  köhnələrin  parçalanması  və  be-
ləliklə protein dəyişmələri baş verir [356]. 
Gec  embriyogenez  (LEA)  proteinləri.  Bu  zülallar  to-
xum  yetişməsinin  son  mərhələlərində  bitki  embriyonlarında 
yüksək qatılıqlarda, eyni  zamanda  kənardan absis turşusu da-
xil olduğu zaman və dehidratasiya, osmotik stres və aşağı hə-
rarət  streslərinin  təsiri  altında  qalmış  vegetativ  toxumalarda 
əmələ  gəlirlər  [303,  370].  LEA  proteinlərinin  böyük  hissəsi 
hidrofildir və alanin, qlisin, qlutamin turşusu və treoninə görə 
zəngin, triptofan və sisteinə görə isə kəsaddırlar [180]. Bu sə-
bəbdən LEA proteinləri hidrofil olaraq adlandırılan  və hiper-
osmotik  şərtlərə  qarşı  cavabda  rolu  olan,  təkamüldə  qoruyub 
saxlanılmış  geniş  bir  hidrofil  protein  qrupunun  üzvləridirlər 
[193].  Fərqli  LEA  protein  qrupları,  su  itkisinin  azaldılması, 
protein  və  membranların davamlılığının təmin  edilməsi, mər-
hələli  ion  keçiriciliyinin  qorunması  və  aktiv  oksigen  növlə-
rinin  yox edilməsinə qədər bir çox funksiyaya malikdirlər [162]. 
Bundan başqa, LEA proteinlərinin fərqli qrupları  və  ya fərqli 
üzvlərin  xüsusi  funksional  rolu  olduğu  fərz  edilir  və  toxu-
madakı yerlərinə görə xüsusi özəlliklərə sahibdirlər. LEA pro-
teinləri  ümumiyyətlə  cavan  pöhrələrdə  quraqlığa  [402],  duza 
[269]  və  donmağa  [170]  qarşı  davamlılıqla  əlaqədar  geniş 
işlədilən ifadədir. 
Quraqlıq stresinə cavabda osmolit sintezi üçün lazım 
olan  enzimlər.  Quraqlığın  təsirindən  osmotik  stresə  məruz 
qalan  bitkilərə  osmolitlər  deyilir.  Osmolitlər  turqorun  dava-

---

 
35 
mını həyata keçirən maddələri əmələ gətirirlər. Osmotik qoru-
yucular  böyük  ölçüdə  orqanoidlər  də  daxil  olmaqla  sitoplaz-
mada toplanır və vakuollarda rast gəlinmir [272]. Osmotik ni-
zamlama,  hüceyrəətrafı  su  potensialındakı  azalmaya  cavab 
olaraq,  hüceyrədə  üzvü  və  qeyri-üzvü  birləşmələrin  aktiv 
əmələ  gəlməsidir  [342].  Əmələ  gələn  üzvi  maddələr  hüceyrə 
daxilində əsaslı formada yerləşir, onlar asanlıqla metobolizmə 
qoşulmur  və  yüksək qatılıqlı birləşmələr  şəklində olduqda da 
hüceyrə nin fəaliyyətinə hər hansı bir təsir edə bilmirlər [222]. 
Osmotik tənzimləmə, su çatışmazlığına cavab zamanı maddə-
lərin  əmələ  gəlməsi  ilə  əlaqədar,  osmotik  potensialın  aşağı 
düşməsini  həyata  keçirir  və  böyümə,  fotosintez  və  ağızcıqla-
rın açılması kimi fizioloji funksiyalar üzərində stresin təsirinin 
azalmasını  təmin edən  yüksək bir turqor potensialının davam 
etməsi  ilə  nəticələnir  [154].  Prolin,  betainlər,  dimetrilsulfo-
niopropionat  (DMSP),  polyoller  (mannitol,  sorbitol,  pinitol), 
trehaloz  və  fruktanlar  osmotik  qoruyuculara  misal  olaraq 
göstərilə  bilər.  Bunlardan  prolin,  osmotik  bir  qoruyucu  kimi 
subselhüceyrə  quruluşların  qorunması  ilə  sərbəst  radikalların 
uzaqlaşdırılmasında  rol  oynarkən  [367],  qlisin  betain  (GB) 
yüksək duz qatılıqlarında  və  yüksək hərarətdə  kompleks pro-
tein və enzimlərin dördlü qurluşunun və membranların qorun-
masında  digər  osmotik  qoruyuculara  görə  daha  çox  təsirlidir 
[196]. Saxaroza quraqlıq [322], duzluluq [134]  və  aşağı  tem-
peratur  [203]  kimi  ətraf  mühit  streslərinə  qarşı  cavabda  bir 
çox  bitki  toxumalarında  əmələ  gəlir  və  osmotik  tənzimləmə 
ilə qoruyucu rol oynayır [397]. Bundan başqa saxaroza, mem-
bran sistemlərində  su  azaldığı  zamanı, fosfolipidlərin davam-
lılığını təmin edərək, həll olunan proteinlərdəki quruluş dəyiş-
mələrinin qarşısını alır. Quraqlıq stresinə cavabda əmələ gələn 
osmotik  tənzimləmə  yuxarıda  göstərilən  osmolitlərin  sin-

---