Azərbaycan miLLİ elmlər akademiyasi

 42 
Ali bitkilərdə genlərin ekspressiyası XX əsrin 70-ci illərindən 
öyrənilməyə  başlanmışdır.  Tədqiqatlarda  lobyanın  cücərtilərin-
dəki  politen  xromosomlardan  istifadə  edilmişdir.  Müəyyən  edil-
mişdir ki, genlərin qeyri fəal vəziyyətdən fəal vəziyyətə və əksinə 
keçməsi  müxtəlif  faktorlardan  –  temperaturdan,  fitohormonların 
təsirindən, kationlardan asılıdır [85].  
Plotnikov  və  əməkdaşları  eukariot  genlərin  ekspressiya-
sının  postranskripsiya  səviyyəsində  tənzimlənməsini  tədqiq 
etmiş  və müəyyən etmişlər  ki, qarğıdalı cücərtilərində quraq-
lığın təsiri nəticəsində genlərin ekspessiyası dəyişir. Quraqlıq 
bəzi  mRNT-ləri  dəyişmişdir.  eFF-lə  elonqasiya  faktorunun 
mRNT-si stabilləşmiş  və  əksinə - 19kDa olan  zeinin mRNT- 
si destabilləşmişdir [84]. 
Gen  kodlarındakı  dəyişikliklər  transkripsiya  və  trans-
lyasiya  proseslərini  əhatə  edir  və  protein  sintezində  özünü 
göstərir.  Bu  dəyişikliklər,  uyğunlaşma  prosesi  boyunca  bit-
kinin  hormon  qatılıqlarının  dəyişməsilə  müşayyət  olunur. 
Spesifik  mRNA  sintezi  və  xüsusi  proteinlərin  sintezi  istilik, 
quraqlıq,  duzluluq,  ABT  kimi  müxtəlf  amillərin  təsiri  ilə  hə-
yata keçirilir [137, 363]. 
Quraqlıq  stresinin  təsiri  altında  induksiya  olunan  genlər 
xüsusi  metobolik  proteinləri  sintez  edərək  hüceyrələri  su  qıt-
lığından  qorumaqla  yanaşı,  su  stresinə  cavab  olaraq  genlərin 
nizamlanmasını  da  tənzimləyirlər.  Bu  genlərin  məhsulları  iki 
qrupa  ayrılır.  Birinci  qrupa  aid  olan  genlərin  əsas  funksiyası 
stresə tolerantlığı təmin edən proteinləri sintez etməkdir. Bun-
lara, su  kanal proteinləri, şəkər, prolin, qlisin-betain  kimi qo-
ruyucuların biosintezində  iştirak edən fermentlər  gec  embrio-
genez  (LEA)  proteinləri  [193,  303,  370],  mRNT  ilə  əlaqəli 
proteinlər  kimi  makromalekullar  və  membran  qoruyucu  pro-
teinləri,  proteazlar,  detoksifikasiya  enzimləri  aiddir.  İkinci 

---

 
43 
qrupa  isə  stresə  qarşı  cavabda  rol  oynayan  genlərin  eks-
presiyasının  və  siqnal  ötürülməsinin  transkripsiya  amilləri  və 
fosfolipaza C kimi proteinlər daxildir [159, 370].  
Stres  şəraitində  bitkilərin  ətraf  mühitə  uyğunlaşması  bir 
çox  fizioloji,  biokimyəvi  və  molekulyar-genetik  proseslərlə 
müşayət  olunur  [113,  261].  Bitkilərin  quraqlıqdan  qorunması 
üçün  iki  əsas  müdafiə  mexanizmi  mövcuddur  ki,  bunlardan 
birincisi  stresdən  uzaqlaşma,  digəri  isə  stresə  tolerantlıqdır. 
Səhra  efemerləri  quraqlıq  zamanı  yalnız  hərəkətsiz  toxumlar 
kimi  yaşayaraq  quraqlıqdan  qaçan  birillik  bitkilərdir.  Proto-
plazmaları  heç  zaman  şiddətli  neqativ  su  potensialına  məruz 
qalmır  [193,  222].  Digər  qaçma  mexanizmi  sukkulent  bitki-
lərə  aiddir  ki, onlar quraqlığa qarşı toxumalarında  su  ehtiyatı 
toplayaraq  müqavimət  göstərir  və  kəskin  su  çatışmamazlığı 
zamanı uzun müddət ərzində yaşaya bilirlər [283]. 
Həmişə  yaşıl  səhra  bitkilkəri  isə  su  çatışmamazlığı  za-
manı  toxumlarındakı  turqor  halını  saxlamaq  üçün  osmotik 
qoruyucular  sintez  edərək  quraqlığa  qarşı  müqavimət  göstə-
rirlər [201, 390]. 
Stres  amillərə  qarşı  bitki  növlərinin  cavab  reaksiyası 
fərqlidir.  Ancaq  bütün  bitkilərdə  genetik  aparatın  verdiyi  re-
aksiya  ümumi  olub,  orqanizmin  həyatı  üçün  önəmli  rol  oy-
nayır. Əlverişsiz  xarici mühit amillərinin təsirindən bitkilərdə 
bir  çox  struktur  və  funksional  dəyişikliklər  baş  verir.  Bunlar 
mənfi  və  ya müsbət  yöndə ola bilər [248]. Bu dəyişikliklərdə 
əsas  rolu  genetik  aparatın  reaksiyası  oynayır.  Çünki  stres 
vəziyyətində  hansı  zülalın  hansı  sürət  və  ardıcıllıqla  sintez 
olacağını genetik aparat müəyyən edir [77, 239, 338]. 
Quraqlığa  tolerantlıqla  əlaqədar  özəlliklər  ümumulikdə 
kompleks  multifaktorial  mexanizmlərlə  idarə  olunur.  Bəzi 
özəlliklərin molekulyar mexanizminin aydınlaşdırılması müx-

---

 44 
təlif  biotexnoloji  tədqiqatlarda  qarşıya  qoyulan  məqsədə  çat-
maq  üçün  önəmli  rol  oynayır.  Quraqlıq  stresi  ilə  əlaqədar 
ekspressiyası  artan  genlər  və  zülal  məhsulları  müəyyən 
edilmişdir. 
Bitkilərin  abiotik  stres  amillərə  qarşı  gen  ekspressiyası 
səviyyəsində reaksiyası, ən yüksək səviyyədə istilik şoku pro-
teinlərilə  öyrənilmişdir.  Bu  proteinlər  orqanizmin  normal  ya-
şayışı  zamanı  sintez  olunmur,  ancaq  xarici  mühit  amillərinin 
(istilik, nəmlik, oksigenin miqdarı, ağır metal ionları, duzluluq 
və  s.)  dəyişməsilə  yaranan  stres  zamanı  sintez  olunurlar.  Bu 
cür proteinlər stres proteinlər (SP) adlanır. Qeyri əlverişli mü-
hit  şəraitində  stres  proteinlərinin  potensial  biosintezi  ümumi 
bioloji haldır [77, 78, 239, 338]. 
Stres  proteinlərə  həm  nüvədə,  həm  də  sitoplazma,  mito-
xondri,  xloroplast  və  endoplazmatik  şəbəkədə  rast  gəlinir  [201, 
222]. Bu tip proteinlər əsasən hüceyrə və orqanoidlərin mem-
bran  hissələrində  toplanır  və  su  çıxımını  tənzimləyirlər  [160, 
260, 261]. 
Ali  bitkilərdə  qenomun  ekspressiyasına  dair  ilk  tədqi-
qatlar  1970-ci  illərdən  başlamışdır.  W.Negl  (1976)  paxlanın 
böyük  xromosomları  üzərində  apardığı  tədqiqatlardan  belə 
nəticəyə  gəlmişdir  ki,  genlərin  aktiv  olmayan  vəziyyətindən 
aktiv  və  ya  əksinə  vəziyyətə  keçməsi  istilik,  işıq,  fotosintez 
rejimi,  fitohormonların  təsiri,  mühitin  karbon  tərkibi  və  s. 
amillərdən  aslıdır  [293].  Əlverişsiz  şəraitdə  genlərin  eks-
pressiyası  və  protein  sintezinin  xarakteri  bitkilərdə  də  başqa 
orqanizmlərdə  olduğu  kimidir.  Ümumiyyərlə,  genlərin  eks-
pressiyası orqanizmin sürətli cavab reaksiyasıdır [338]. 
Fərqli  orqanizmlərin  hüceyrələri  hipertermik  şoka  qarşı 
az  sayda  genlərin  fəallaşması  ilə  cavab  verir.  Bu  fəallaşmış 
genlər  “İstilik  Şoku  Proteinləri”(İŞP)  sintezini  həyata  keçirir 

---