60
Bunula əlaqədar, Qarat və həmkarları göstərmişlər ki, pam-
bığın şoranlığa dözümlü sortlarında qeyri-fermentativ antiok-
sidant prosesi bir askorbat-glutation tsiklinin fəallaşmasilə, fer-
mentativ prosesini üstələyir. Çatzisavidis və həmkarları da [152]
əksinə, bir yabani pomidor növündə (Licoprsicon pennelli)
fermentativ antioksidant prosesin səmərəliyini sübut etmiş və
göstərmişlər ki, həmin prosesdə superoksiddismutaza, askorbat
peroksidaza və dihidroksireduktaza fermentləri iştirak edirlər.
Həmçinin məlum olmuşdur ki, antioksidativ mexanizmlər
bitkilərin müxtəlif orqanlarına görə fərqli ola bilər. Belə ki, in
vitro şəraitində becərdilmiş CAB-6P (bir komersiya albalı cala-
ğaltısı) cücərtilərinin yarpaqlarında, şoranlığa dözümlülük pro-
sesi fermentativ, budaqlarında isə qeyri-fermentativ mexanizm-
lərlə gedir [152].
Duzlu şəraitdə bitkilərdə fitohormon səviyyəsində dəyişik-
liklər meydana gəlir. Bu dəyişikliklər, bitkilərin duzluluğa qarşı
göstərmiş olduqları təsirlərdən biridir. ABT miqdarının artması
quraqlığın və duzluluğun səbəb olduğu su qıtlığının bir nəticə-
sidir [279]. Əgər hüceyrələr öncədən aşağı səviyyədə absis
turşusu (ABT) təsirində qalarsa, duza tolerə etməyə daha çox
imkan yaranır. ABT bir və ya daha çox protein sintezini stimulə
edir və NaCl təsiri boyunca yeni proteinlərin sintezi baş verir
[158, 209].
NaCl və absis turşusu (ABT) münasibətləri, tolerantlıqla
əlaqədər yeni proteinlərin (stres poteinlərin) sintezi ilə nəticə-
lənir. Toxuma kulturasında yüksək qatılıqlı duz şəraitində absis
turşususundan istifadə etməklə tolerantlığa nail olunmuşdur. Bu
tolerantlıq, sintez olunan yeni proteinlərin hesabına mümkün
olmuşdur [76, 330].
Sağlam bitkilərdə yüksək duz qatılığı yarpaqlardakı ABT
miqdarını yüksəldir, köklərdən yuxarı qalxmasını təmin edir
61
və tolerantlığa səbəb olur [209]. Yarpaqlarda ABT səviyyə-
sinin artması ağızcıqların bağlanmasına səbəb olur ki, bu yolla
da osmotik tənzimləmə həyata keçirilir. Duzluluq, çox sürətlə
xlorofilin dağılmasına, zülal sintezinin tormozlanmasına və
yağların quruluşunun pozulmasına da səbəb olur. Kinetin bu
təsirləri aradan qaldıran bir hormondur. Kinetin və ABT kimi
bitki hormonları, ağizcıqları istiqamətləndirici təsirdən başqa,
həm də bitki su əlaqələrinin tənzimlənməsində önəmli rol
oynayırlar [279].
1.6.2.
Duzluluq stresi nəticəsində bitki genomunun
quruluş və funksional fəallığında baş verən dəyişikliklər
Bitkilərin stres amillərə cavab reaksiyaları müxtəlifdir,
bu reaksiyalar içərisində isə ən önəmlisi genetik aparatın re-
aksiyasıdır. Bu reaksiya, DNT-nin quruluş vəziyyətinin dəyi-
şilməsində və funksional fəallığının, yəni transkripsiya inten-
sivliyinin yüksəlməsində özünü göstərir.
Müəyyən edilmişdir ki, bitkilərin qeyri əlverişli mühit
şəraitinə davamlılığı, hüceyrə nüvəsində xromatinin quruluş
vəziyyəti və funksional fəallığının dəyişməsi ilə idarə olunur
[31, 51, 91, 105, 106]. Xromatində DNT-nin quruluş vəziyyə-
tinin dəyişməsi, bir tərəfdən qısa müddətli təsirə malik ol-
maqla qeyri əlverişli mühit şəraitinə uyğunlaşmanı həyata ke-
çirir, digər tərəfdən bu dəyişmələr irsi xarakter daşıyır və tə-
kamül prosesində rol oynayır [60].
Bitki hüceyrələrində genlərin ekspressiyası transkripsiya
və translyasiya zamanı tənzim olunur. Gen ekspressiyasının
transkripsiya səviyyəsində baş verməsi onun ən mühüm çə-
hətlərindən biridir və eukariot hüceyrələrdə bu proses xro-
matinin vəziyyətindən asılı olur. Yəni, transkripsiya prosesi
62
xromatinin funksional cəhətdən aktiv hissəsi olan dekompakt-
laşmış euxromatın sahəsində baş verir. Heteroxromatin sahəyə
isə xromatinin histon zülallarla sıx birləşmiş sahəsi aiddir ki,
həmin hissədə genlər azdır və ya bir çox genlər fəal olmur.
Orqanizmlər müxtəlif əlverişsiz mühit amillərinin təsirlərinə
məruz qaldıqda həmin şəraitə orqanizmin adaptivlik imkanlarını
artırmaq üçün heteroxromatinin bir hissəsi euxromatinə çevrilə
bilir və beləliklə də, DNT-nin fəal fraksiyaları artır [6].
Müxtəlif streslər, o cümlədən, quraqlıq və duzluluq kimi
çox geniş yayılmış abiotk stres amillər gen ekspressiyasında
dəyişiklərə səbəb olur. Tədqiqatlar nəticəsində aşkar olunmuş-
dur ki, stres amillərinin təsirindən DNT-nin müxtəlif fraksiya-
larının nisbəti dəyişir. Buğda [1, 3, 104], arpa [21, 24, 318,
319], tərəvəz [25], çiyələk [15, 16] və s. bitkilərlə aparılmış
təcrübələrin nəticələri göstərmişdir ki, davamlı genotiplərdə
duzluluq stresinin təsirindən genomun aktiv hissəsi olan
euxromatin DNT-sinin miqdarı artır və transkripsiya intensiv-
liyi yüksəlir. Əksinə, həssas sortlarda isə nuklein turşularının
deqradasiyası baş verir. Stresdən sonra fitohormon kompleksi
tətbiq edildikdə həm davamlı, həm də həssas bitki nümunə-
lərinin genomunda aktivləşmə prosesi baş verir və bu zaman
DNT fraksiyaları və RNT miqdarı kəskin artır. Quraqlıq stre-
sinin təsiri zamanı da oxşar nəticələr əldə edilmişdir [5, 21,
26, 27].
Duz stresinə davamlılığın mürəkəbliyinə və onun poligen
təbiətinə baxmayaraq, duz stresinə həssas genlərin böyük bir
hissəsi molekulyar çalışmalar nəticəsində artıq müəyyən edil-
mişdir. Molekulyar çalışmaların ən diqqətəlaiq müvəffəqiyyəti
protein elementlərin müəyyən edilməsi və RD29A/COR78 kimi
qoruyucu proteinlərin sintezinə nəzarət edən genlərin aşkar edil-
məsidir. Genom səviyyəsində əldə edilmiş nəticələr genetik
Dostları ilə paylaş: |