63
analizlərlə birləşdirildiyində, stres tolerantlğına nəzarət edən
amillər haqqında yetərincə məlumat əldə edilə bilinir [422].
Y. Shigehiro və əməkdaşları (1998) tərəfindən, 250 mili-
mol (mM) NaCl stresinə tolerantlıq göstərən Nlicotina pani-
culata-nın yarpaqlarından duzla əlaqədar genlərin izolə
edilməsi üçün aparılan təçrübədə xloroplastda karbonanhid-
raza genlərinin homoloqu izolə edilmişdir [354].
Dəniz suyu səviyyəsinə yaxın, yüksək qatılıqlı NaCl-lu
mühitdə duza həssas tütün hüceyrə kulturasının onlarca,
minlərcə hüceyrə generasiyasının olduğu görünmüşdür [210].
Halofit bitkilərdəki duza tolerant genlərin, aşağı səviyyəli
duz qatılığına adaptasiya olunmuş qlikofil genlərindən təka-
mül yolu ilə əmələ gəldiyi güman edilir. Misal olaraq,
Arabidopsis kimi qlikofillərin, halofitlərindən çox da fərqli
olmayan duza tolerantlı genlərə malik olduğunu göstərmək
olar [405].
H.Fromm və J.K.Zhu (1998) bir neçə bitki növündə, kal-
sium ionlarının bitkilərin duzluluğa davamlılığını tənzim-
lədiyini və artırdığını müəyyən etmiş, eyni zamanda bitkinin
duz stresinə qarşı tolerantlığında rol oynayan SOS3 lokusunun
xarakteristikasını vermişlər. SOS3-ün mutasiyaları duz stresi
zamanı böyümənin ingibirə olunmasına səbəb olan Na və Cl
ionlarına böyük həssaslıq göstərmiş və K
+
/Na
+
nisbəti azal-
mışdır. Bununla birlikdə, SOS3 mutantlarında duzluluğun
zərərli təsiri ekzogen kalsiumun yüksək qatılığı tormoz-
lanmışdır. Yeni izolə edilən genlərin duza tolerantlıqla əlaqəsi
genetik baxımdan qiymətləndirilmişdir.
J.Gohram (1998) bərk buğda və yumşaq buğdanın növ-
müxtəliflikləri və buğda x eqilops hibridlərinin amfidiploidləri
üzərində apardığı tədqiqatlarla müəyyən etmişdir ki, 4D xromo-
somunun uzun qolu üzərindəki gen və ya genlər bitkilərdə Na
64
miqdarını azaldır, onların duza qarşı müqavimətini zəiflədir, Na
və K-un bitkiyə daxil olmasına və köklərdən nəql edilməsinə təsir
göstərir, K/Na nisbətini dəyişir [197].
İsrail alimləri arpa (H. spontaneum) və yabanı buğda (T.di-
coccoides)-ın duza tolerantlığına görə seleksiyasını aparmış və iki
növə aid yabanı gen mənbələrinin, buğdada EK (elektriki ke-
çirmə) qabiliyyətinin 26 mmhos/cm, arpa bitkisində isə 35
mmhos/cm-ə qədər tolerantlıq göstərdiyini və bu gen mənbə-
lərinin duza tolerant çalışmalarda yetərin qədər fərqliliklər göstərə
biləçəyini açıqlamışlar [298].
V.A.Alina və b.(1991) on günlük duzluluq şəraitində
yetişdirilən arpa bitkisi xloroplastlarının membran fraksiya-
larında xlorofilin toplanmasının yüksəldiyini, zülal və RNT
miqdarının artdığını, duzluluq şəraitinin davam etdiyi 15
günlük bitkilərdə isə, xloroplastlarda xlorofilin ümumi miqda-
rının kəskin azaldığını müşahidə etmişlər. Ancaq zülal sintezi
tormozlanmamış və RNT-nin ümumi miqdarı artmışdır. 10
günlük bitkilərdən fərqli olaraq, 15 günlük bitkilərin membran
fraksiyalarında RNT, zülal və xlorofilin miqdarı azalmış,
lakin köklərdən ayrılmış qlikopeptidlər ümumi xloroplastlarda
RNT-nin miqdarının artığını göstərmişdir. Bu tədqiqatın nəti
-
cələrinə əsaslanan müəllif xloroplast membranlarının halını
bitkilərin duzluluğa davamlılıq meyarı kimi qəbul etməyi tək-
lif etmişdir [29].
N.Strizhov və əməkdaşları (1997) prolinin ali bitkilərdə geniş
yayılmış bir osmotik olduğunu, su gıtlığı və duzluluğa qarşı qlu-
tamit təbiətli prolin birləşmələrinin, onun sərhədlərini nəzarət
edən delta1-prolin-5 (P5CS)-in mRNT səviyyəsinin sürətlə artır-
dığını görmüş, P5CS-ın Arobidopsis-də iki fərqli şəkildə nizam-
lanan genlə şifrələndiyini müəyyən etmişlər. Bu gen (AtP5CS2),
sürətlə bölünən hüceyrə kulturalarında olan P5CS mRNT-nin
65
sintezini həyata keçirir. AtP5CS2 geni quraqlıq, duzluluq və az
qatılıqlı auksinin təsirilə aktivləşir və əmələ gələn transkriplər
toxumaya xas olan şəkildə nizamlanırlar [373].
Genetik mənbələr arasında duza davamlılıq baxımından fərq-
liliyin olmasına baxmayaraq, duza davamlı bitki növ və forma-
larının miqdarı olduqca azdır. Bu baxımdan da duza davamlı
növlərin araşdırılması və mövcud genetik potensialın dəyər-
ləndirilməsi vacibdir. Lakin duza davamlı genotiplərin seçilmə-
sində istifadə edilən fizioloji və molekulyar səviyyəli tədqiqatların
tam anlaşılmaması və bu stres amilinin çoxsaylı genlər tərəfindən
idarə edilən əlamət olması uyğun genetik modelin tapılmasını
çətinləşdirir [421].
1.7. Duzluluq stresinə davamlılıq mexanizmləri
Bitkilərdə duza dözümlülük qabiliyyəti bir çox elmi ədə-
biyyatlarda aşağıdakı mexanizmlərə əsasən verilmişdir [17,
116,287]: Bu mexanizmlərin birincisi qlikofitlərdə, ikinci və
üçüncüsü isə halofitlərdə duza davamlılığın əsas səbəbləri he-
sab olunur və onların sayəsində duza olan nəzarət üç səviy-
yədə həyata keçirilir:
1. Duzun daxil olmasına mane olmaq
2. Duzu özündə toplamaq
3. Duzu özündən xaric etmək
Dostları ilə paylaş: |