70
1.7.3. Duzun miqdarına molekulyar səviyyədə
nəzarət
İon nəqlinin tənzimlənməsi, bitkilərin şoranlığa davamlılıq
prosesində ən önəmli amillərdən biri sayılır. Bu istiqamətdə,
membran zülalları ionların hüceyrəyə selektiv buraxılışında mühüm
rol oynayırlar. Bu seçici zülallar aşağıdakı qruplara ayrılır;
1) Sitoplazmadakı ATP-azalar;
2) Membranda yerləşmiş Na
+
/H
+
antiporterlər;
3) Tonoplastda yerləşmiş Na
+
/H
+
antiporterlər;
4) Kation kanalları
Natriumun kation olmasına baxmayaraq, məlum olmuşdur ki,
onun kation kanalları vasitəsilə hüceyrəyə daxil olması çox çətindir.
Lakin Na
+
/H
+
antiporterlər sayəsində sitoplazmadan çox təbii
şəkildə ixrac oluna bilir [257, 353]. Ümumiyyətlə, belə fərz etmək
olar ki, Na
+
ionunun hüceyrədən idxal və ixrac mərhələləri, hətta
vakoullarda saxlanılması tamamilə bu zülallardan asılıdır [199].
Tonoplastdakı Na
+
/H
+
antiporterlərini aktivləşdirən gen (NHX
1
)
pomidor və kələm bitkilərində müəyyən olunmuşdur. Həmçinin bu
genin aktivləşməsi nəticəsində şoranlığa davamlılığın artması
həmin bitkilərdə sübut edilmişdir [99]. Digər bir tədqiqatda, Arabi-
dopsis thaliana bitkisində də membrandakı Na
+
/H
+
antiporterlərini
aktivləşdirən gen (SOS
1
) müəyyən edilmiş və onun aktivləşməsi
haqqında oxşar məlumat verilmişdir [353]. Hüceyrənin şoranlıq
stresinə davamlılığında önəmli rol oynayan zülallarından biri də
pirofosfataza (PP-aza) fermentidir. Bu ferment H
+
ionlarını
vakoullara pompa (nasos) edərək, sitozolun turşuluğuna nəzarət
edir və beləliklə, elektrokimyəvi potensialın təmin edilməsində
iştirak edir [420]. Şəkil 1.4-də kök hüceyrələrində ion müba-
diləsiniin izahı Amtman və Sanderz [112] nəzəriyyəsinə əsasən
təsvir edilmişdir. Bu modelə görə, K
+
ionları həm spesifik
71
kariyerlərdən və həm də digər kanallardan (seçici daşıyıcılar
vasitəsilə) hüceyrəyə daxil olur. Na
+
ionları üçün xüsusi daşıyıcılar
mövcud deyildir. Odur ki, onlar K
+
ionları ilə rəqabət aparmaqla və
ya qeyri-selektiv kanallar vasitəsilə hüceyrəyə daxil ola bilirlər. Bu
şəraitdə ATP-azalar (P tipli) plazmalemanın daxilində proton
pompa edicisi kimi H
+
ionlarını hüceyrədən xaric edirlər. Həmin
mərhələdə enerji sərf olunaraq ADP molekulları meydana çıxır.
Məlumdur ki, ADP-nin yenidən fosforlaşması tənəffüsün
artmasına səbəb olur. Duzların yüksək qatılığının təsiri nəti-
cəsində bioloji oksidləşmənin tənəfüs dövrəsindəki alternativ
yolu fəallaşır, xeyli miqdarda H
2
O
2
əmələ gəlir və bu da hü-
Şəkil 1.4. Na
+
ionlarının vakuolda saxlanması və ya hücey-
rənin xaricinə daşınmasının molekulyar mexanizmi [112]
72
ceyrədə sərbəst radikalların iştirakı ilə oksidləşmə proseslərini
induksiya edir. Beləliklə də, biomembranlarda baş verən per-
oksid oksidləşməsi onların keçiriciliyini kəskin dəyişir, hidro-
litik reaksiyaları sürətləndirir və nəticədə zülalların parçalan-
masına və böyümə prosesinin dayanmasına səbəb olur [17].
Həmçinin tonoplastın səthində PP-azalar və ATP-azalar (V
tipli) eynilə H
+
ionlarını vakoulun daxilinə pompa edirlər.
Nəticədə plazmalemma və tonoplastın daxili və xarici ara-
sında elektrokimyəvi potensial fərqi yaranır və pH qradienti
turşluğa doğru artır. Bundan sonra membranlarda yerləşmiş
antiporterlər dövrəyə girir və bir H
+
ionunu udaraq, bir Na
+
ionunu paralel şəkildə xaric edirlər. Beləliklə, Na
+
ionları sito-
plazmada iki istiqamətdə (vakoulun daxilinə və hüceyrənin
xaricinə) daşınır. Bu nəticələr bir çox tədqiqat işləri ilə təsdiq
edilmişdir [136, 194, 311].
Həmçinin məlum olmuşdur ki,ümumiyyətlə xlor ionları
membranda yaranmış elektrokimyəvi qradient nəticəsində hə-
rəkət edib, V-tipli ATP-azaların fəallaşmasına səbəb olurlar
[401]. Bəzi duzadavamlı bitkilərdə (məsələn, xurma) xlor ion-
ları digər ionlar kimi osmos təzyiqinin tənzimlənməsində işti-
rak edirlər [212]. Qeyd etmək lazımdır ki, indiyədək mito-
xondri və xloroplastlardakı Na
+
daşıyıcılarının xarakterləri də-
qiq müəyyən edilməmiş və bu məsələ ətrafında çoxlu müba-
hisələr gedir [286].
1.8. Duza davamlılığın yoxlanılması
Bitkilərdə duzun kök hüceyrələrinə daxil olmasına mane
olmaq və ya transpirasiya istiqamətindən uzaqlaşdırmaq qabi-
liyyətləri, bitki seleksiyaçılarının qarşısında duran əsas məsə-
lələrdən biridir [198]. Bu strategiyanın əhəmiyyəti meyvə
bitkilərində daha da artıqdır [286]. Yuxarıda qeyd etdiymiz
73
kimi duzun bitkiyə təsiri iki fazaya bölünür. Ona görə də du-
zadavamlılıq yoxlanılan zaman, hər iki fazaya aid olan reak-
siyaları nəzərə almaq lazımdır.
Birinci fazada inkişaf və böyümə xarakterləri sürətlə
aşağı düşür, lakin ikinci fazanın təsirləri nisbətən uzun müd-
dət keçdikdən sonra aşkar olunur. Önəmlisi budur ki, ikinci
fazada duz transpirasiya istiqamətinə yol açır və onun toksik
ziyanları tədricən ortaya çıxır. Həmçinin məlum olmuşdur ki,
bu fazaya daxilolma müddəti şoranlığın dərəcəsi, bitkinin
dözümlülüyü və mühitin tempraturu (xüsusən kök zonasının
tempraturu) və s. kimi amillərin təsirinə görə dəyişilə bilər
[119]. Bununla əlaqədar, Fortmir və Şubert [189] qarğıdalı
bitkisinin şoranlığa həssas və dözümlü sortlarında göstərmiş-
lər ki, hər iki sortun inkişafı 100 mM NaCl duzunun ilk 4
həftə təsiri altında bərabər səviyyədə azalır və gözlənilən fərq-
lər ancaq həmin müddət keçdiqdən sonra gözə çarpır. Oxşar
nəticəni Munz və əməkdaşları [287] buğda bıtkisində əldə
etmişlər. Bu məlumatlara və bir çox mütəxəssislərin təklifinə
görə, artıq aşkar olunmuşdur ki, düzgün yoxlama təcrübələrini
ancaq ikinci fazanın reaksiyaları əsasında qurmaq lazımdır.
Topladığımız elmi mənbələrə əsasən söyləmək olar ki,
şoranlığın morfoloji, fizioloji və biokimyəvi xüsusiyyətlərə
təsirlərini öyrənməklə, bu stresin bitkilərə mənfi təsirlərini
aşkar etmək mümkündür. Lakin bu da məlumdur ki, həmin
stresin mənfi təsirlərini azaltmaq istiqamətində hələ çoxlu
problemlər mövcuddur. Bu problemlərin həllinin bir qismi o
cümlədən; suvarma metodlarının dəyişdirilməsi, şoran tor-
paqların dəfələrlə yuyulması və gübrələnməsi ilə əlaqədar
yeni təkliflər vermək kənd təsərüffatı sektorunun qarşısında
duran mühüm vəzifələrdəndir. Lakin digər qisminin həlli de-
mək olar ki, əsasən bitkilərin xüsusiyyətlərindən asılıdır. Mə-
Dostları ilə paylaş: |