Azərbaycan miLLİ elmlər akademiyasi


 Duzun miqdarına molekulyar səviyyədə



Yüklə 65,28 Kb.

səhifə22/101
tarix21.10.2017
ölçüsü65,28 Kb.
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   ...   101

 70 
1.7.3. Duzun miqdarına molekulyar səviyyədə  
nəzarət 
 
İon  nəqlinin  tənzimlənməsi,  bitkilərin  şoranlığa  davamlılıq 
prosesində  ən  önəmli  amillərdən  biri  sayılır.  Bu  istiqamətdə, 
membran zülalları ionların hüceyrəyə selektiv buraxılışında mühüm 
rol oynayırlar. Bu seçici zülallar aşağıdakı qruplara ayrılır; 
1) Sitoplazmadakı ATP-azalar; 
2) Membranda yerləşmiş Na
+
/H
+
 antiporterlər; 
3) Tonoplastda yerləşmiş Na
+
/H
+
 antiporterlər; 
4) Kation kanalları 
Natriumun kation olmasına baxmayaraq, məlum olmuşdur ki, 
onun kation kanalları vasitəsilə hüceyrəyə daxil olması çox çətindir. 
Lakin  Na
+
/H
+
  antiporterlər  sayəsində  sitoplazmadan  çox  təbii 
şəkildə ixrac oluna bilir [257, 353]. Ümumiyyətlə, belə fərz etmək 
olar  ki,  Na
+
  ionunun  hüceyrədən  idxal  və  ixrac  mərhələləri,  hətta 
vakoullarda  saxlanılması  tamamilə  bu  zülallardan  asılıdır  [199]. 
Tonoplastdakı  Na
+
/H
+
  antiporterlərini  aktivləşdirən  gen  (NHX
1

pomidor və kələm bitkilərində müəyyən olunmuşdur. Həmçinin bu 
genin  aktivləşməsi  nəticəsində  şoranlığa  davamlılığın  artması 
həmin bitkilərdə sübut edilmişdir [99]. Digər bir tədqiqatda, Arabi-
dopsis thaliana bitkisində də membrandakı Na
+
/H
+
 antiporterlərini 
aktivləşdirən  gen  (SOS
1
)  müəyyən  edilmiş  və  onun  aktivləşməsi 
haqqında  oxşar  məlumat  verilmişdir  [353].  Hüceyrənin  şoranlıq 
stresinə  davamlılığında  önəmli  rol  oynayan  zülallarından  biri  də 
pirofosfataza  (PP-aza)  fermentidir.  Bu  ferment  H
+
  ionlarını 
vakoullara  pompa  (nasos)  edərək,  sitozolun  turşuluğuna  nəzarət 
edir  və  beləliklə,  elektrokimyəvi  potensialın  təmin  edilməsində 
iştirak  edir  [420].  Şəkil  1.4-də  kök  hüceyrələrində  ion  müba-
diləsiniin  izahı  Amtman  və  Sanderz  [112]  nəzəriyyəsinə  əsasən 
təsvir  edilmişdir.  Bu  modelə  görə,  K
+
  ionları  həm  spesifik 


 
71 
kariyerlərdən  və  həm  də  digər  kanallardan  (seçici  daşıyıcılar 
vasitəsilə) hüceyrəyə daxil olur. Na
+
 ionları üçün xüsusi daşıyıcılar 
mövcud deyildir. Odur ki, onlar K
+
 ionları ilə rəqabət aparmaqla və 
ya qeyri-selektiv kanallar vasitəsilə hüceyrəyə daxil ola bilirlər. Bu 
şəraitdə  ATP-azalar  (P  tipli)  plazmalemanın  daxilində  proton 
pompa  edicisi  kimi  H
+
  ionlarını  hüceyrədən  xaric  edirlər.  Həmin 
mərhələdə enerji sərf olunaraq ADP molekulları meydana çıxır.  
 
 
 
 
 
 
Məlumdur ki, ADP-nin yenidən fosforlaşması tənəffüsün 
artmasına  səbəb  olur.  Duzların  yüksək  qatılığının  təsiri  nəti-
cəsində  bioloji  oksidləşmənin  tənəfüs  dövrəsindəki  alternativ 
yolu fəallaşır,  xeyli miqdarda  H
2
O
2
  əmələ  gəlir  və bu da hü-
Şəkil 1.4. Na
+
 ionlarının vakuolda saxlanması və ya hücey-
rənin xaricinə daşınmasının molekulyar mexanizmi [112] 
 


 72 
ceyrədə sərbəst radikalların iştirakı ilə oksidləşmə proseslərini 
induksiya edir. Beləliklə də, biomembranlarda baş  verən per-
oksid oksidləşməsi onların keçiriciliyini kəskin dəyişir, hidro-
litik  reaksiyaları  sürətləndirir  və  nəticədə  zülalların  parçalan-
masına  və  böyümə  prosesinin  dayanmasına  səbəb  olur  [17]. 
Həmçinin  tonoplastın  səthində  PP-azalar  və  ATP-azalar  (V 
tipli)  eynilə  H
+
  ionlarını  vakoulun  daxilinə  pompa  edirlər. 
Nəticədə  plazmalemma  və  tonoplastın  daxili  və  xarici  ara-
sında  elektrokimyəvi  potensial  fərqi  yaranır  və  pH  qradienti 
turşluğa  doğru  artır.  Bundan  sonra  membranlarda  yerləşmiş 
antiporterlər  dövrəyə  girir  və  bir  H
+
  ionunu  udaraq,  bir  Na
+
 
ionunu paralel şəkildə xaric edirlər. Beləliklə, Na
+
 ionları sito-
plazmada  iki  istiqamətdə  (vakoulun  daxilinə  və  hüceyrənin 
xaricinə) daşınır. Bu nəticələr bir çox tədqiqat işləri ilə təsdiq 
edilmişdir [136, 194, 311]. 
 
Həmçinin  məlum  olmuşdur  ki,ümumiyyətlə  xlor  ionları 
membranda yaranmış elektrokimyəvi qradient nəticəsində hə-
rəkət  edib,  V-tipli  ATP-azaların  fəallaşmasına  səbəb  olurlar 
[401]. Bəzi duzadavamlı bitkilərdə (məsələn, xurma) xlor ion-
ları digər ionlar kimi osmos təzyiqinin tənzimlənməsində işti-
rak  edirlər  [212].  Qeyd  etmək  lazımdır  ki,  indiyədək  mito-
xondri və xloroplastlardakı Na
+
 daşıyıcılarının xarakterləri də-
qiq  müəyyən  edilməmiş  və  bu  məsələ  ətrafında  çoxlu  müba-
hisələr gedir [286]. 
 
 
1.8. Duza davamlılığın yoxlanılması 
 
Bitkilərdə duzun  kök hüceyrələrinə daxil olmasına mane 
olmaq və ya transpirasiya istiqamətindən uzaqlaşdırmaq qabi-
liyyətləri, bitki  seleksiyaçılarının qarşısında duran  əsas məsə-
lələrdən  biridir  [198].  Bu  strategiyanın  əhəmiyyəti  meyvə 
bitkilərində  daha  da  artıqdır  [286].  Yuxarıda  qeyd  etdiymiz 


 
73 
kimi duzun bitkiyə təsiri  iki fazaya bölünür. Ona görə də du-
zadavamlılıq  yoxlanılan  zaman,  hər  iki  fazaya  aid  olan  reak-
siyaları nəzərə almaq lazımdır.  
Birinci  fazada  inkişaf  və  böyümə  xarakterləri  sürətlə 
aşağı  düşür,  lakin  ikinci  fazanın  təsirləri  nisbətən  uzun  müd-
dət  keçdikdən  sonra  aşkar  olunur.  Önəmlisi  budur  ki,  ikinci 
fazada  duz  transpirasiya  istiqamətinə  yol  açır  və  onun  toksik 
ziyanları tədricən ortaya çıxır. Həmçinin məlum olmuşdur ki, 
bu  fazaya  daxilolma  müddəti  şoranlığın  dərəcəsi,  bitkinin 
dözümlülüyü  və  mühitin  tempraturu  (xüsusən  kök  zonasının 
tempraturu)  və  s.  kimi  amillərin  təsirinə  görə  dəyişilə  bilər 
[119].  Bununla  əlaqədar,  Fortmir  və  Şubert  [189]  qarğıdalı 
bitkisinin  şoranlığa  həssas  və  dözümlü  sortlarında  göstərmiş-
lər  ki,  hər  iki  sortun  inkişafı  100  mM  NaCl  duzunun  ilk  4 
həftə təsiri altında bərabər səviyyədə azalır və gözlənilən fərq-
lər  ancaq  həmin  müddət  keçdiqdən  sonra  gözə  çarpır.  Oxşar 
nəticəni  Munz  və  əməkdaşları  [287]  buğda  bıtkisində  əldə 
etmişlər. Bu məlumatlara  və bir çox mütəxəssislərin  təklifinə 
görə, artıq aşkar olunmuşdur ki, düzgün yoxlama təcrübələrini 
ancaq ikinci fazanın reaksiyaları əsasında qurmaq lazımdır.  
Topladığımız  elmi  mənbələrə  əsasən  söyləmək  olar  ki, 
şoranlığın  morfoloji,  fizioloji  və  biokimyəvi  xüsusiyyətlərə 
təsirlərini  öyrənməklə,  bu  stresin  bitkilərə  mənfi  təsirlərini 
aşkar  etmək  mümkündür.  Lakin  bu  da  məlumdur  ki,  həmin 
stresin  mənfi  təsirlərini  azaltmaq  istiqamətində  hələ  çoxlu 
problemlər  mövcuddur.  Bu  problemlərin  həllinin  bir  qismi  o 
cümlədən;  suvarma  metodlarının  dəyişdirilməsi,  şoran  tor-
paqların  dəfələrlə  yuyulması  və  gübrələnməsi  ilə  əlaqədar 
yeni  təkliflər  vermək  kənd  təsərüffatı  sektorunun  qarşısında 
duran  mühüm  vəzifələrdəndir.  Lakin  digər  qisminin  həlli  de-
mək olar ki, əsasən bitkilərin xüsusiyyətlərindən asılıdır. Mə-




Dostları ilə paylaş:
1   ...   18   19   20   21   22   23   24   25   ...   101


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə