13
lu və spesifik maddələrin (efirlər, alkoloidlər, aşı maddələri
və s.) miqdarının azalması, çox ehtimal ki, onların sintezinə
daha çox su sərfinin olması ilə əlaqədardır.
Bitkilərin quraqlığa davamlılığında əhəmiyyətli cəhətlər-
dən birini də regenerasiya mexanizmləri təşkil edir. Bitkilərin
bu xüsusiyyətini, su stresi zamanı zülalların öz strukturunu,
fermentlərin aktivliyini saxlama qabiliyyətindəki müxtəlifliklə
izah etmək olar. Ontogenezin müxtəlif fazalarında bitkilərin
quraqlığa davamlılığı özünü müxtəlif dərəcədə göstərir. Bitki-
lərin əksəriyyəti ontogenezin böhran dövrü sayılan reproduk-
tiv orqanların formalaşma dövründə quraqlığa daha həssas da-
vamlılıq nümayış etdirirlər. Çiçəkləmə zamanı arpa, qarğıdalı,
bibər və s. bitkilərdə quraqlığa davamlılıq daha zəif olur.
Quraqlığa həssas olan bitkilərdə turqor itkisilə yanaşı,
hüceyrə membranlarına və hüceyrə qlafına edilən mexaniki
təzyiq də aradan qalxır və bunun nəticəsində hüceyrə qlafı və
membranlar dağılır və bir daha bərpa oluna bilmirlər [389].
Davamlı bitkilərdə hüceyrənin həcminin azalması ilə əlaqədar
yaranan mexaniki stres müxtəlif qoruma mexanizmləri vasi-
təsilə əngəllənir. Bu bitkilər hüceyrələrində çoxlu sayda kiçik
vakuollar əmələ gətirməklə, onların həcminin sabit qalmasını
təmin edə bilirlər [282, 390, 393, 421].
Osmotik uyğunlaşma şəkər, üzvi maddələr və kalium kimi
ionların protoplazmada qatılığının artması ilə müşayiət olunur.
Bitki hüceyrəsi sitoplazmadakı fermentlərin aktivliyi belə yüksək
ion qatılığı şəraitində dəyişilir. İonlar orqanoidlərdə və sitoplaz-
mada olan fermentlərlə birləşərək hüceyrə kənarına çıxarılır.
Hüceyrələrdə su müvazinətini qoruyub saxlamaq üçün ionlardan
əlavə, bəzi həlledicilərin də sintezinə ehtiyac yaranır. Prolin, spirt-
lər, dördlü aminlər və digər maddələr bu qəbildən olan həll-
edicilərdir. Osmotik uyğunlaşma bu yolla stresin başlamasını lən-
14
gidərək, həlledicilərin sintezinin dəyişilməsini və daşınmasını tə-
min edir. Beləliklə, stresə cavab üçün zəruri vaxt qazanılır.
Quraqlıq stresinə məruz qalmış bitkilər antioksidant müdafiə
sisteminin fəallaşması ilə oksidativ stresin öhdəsindən gələ bilirlər
[187, 231, 379]. Uzun müddətli və aktiv stres zamanı isə müdafiə
mexanizmlərinin məhdud imkanları vəziyyətə nəzarət edə bil-
mədiyindən, bitkilər zərər çəkir, hətta məhv ola bilirlər [102,
250, 315, 320, 371]. Fotosintezin elektron zəncir reaksiyalarının
inhibrləşməsi fotooksidləşdirici zədələnməyə səbəb ola bilə-
cək aktiv oksigen növlərini əmələ gətirir [379]. İzolə edilmiş
xloroplastlarla aparılmış tədqiqatlar hər iki fotosistemin, xüsu-
silə, PS II-nin quraqlıq stresi təsirinə məruz qaldığını göstərir
[114, 283].
Su stresi təsiri ilə hüceyrə biokolloidlərinin fiziki və kimyəvi
xüsusiyyətlərində dəyişikliklər baş verir. İlk mərhələdə protoplaz-
manın orqanoidlərində və biopolimerlərin quruluşunda fərqlər
meydana gəlir və bunun nəticəsində fotosintezin intensivliyi və
biosintetik reaksiyaların sürəti azalır. Zülalların hidrolitik parlca-
lanma reaksiyaları artır, maddələr mübadiləsi pozulur, am-
monyak kimi zəhərli maddələr yaranır və nəticədə hüceyrə
ölür [102, 115, 315].
Quraqlıq stresi zamanı bitkilərdə baş verən pozuntu və zədə-
lənmələrə səbəb olan ən önəmli amillərdən biri də, DNT və RNT-
nin deqradasiyasıdır [11, 24, 92]. Quraqlıq stresinə məruz qalmış
bitkilərin yarpaqlarında RNaza-ın aktivliyi artır ki, bu da, fer-
mentin bağlı vəziyyətdən sərbəst vəziyyətə keçməsilə əlaqədardır.
Nuklein turşularının deqradasiyasına səbəb olan digər mole-
kullar isə sərbəst radikallar ola bilər [146].
Digər stres amillərdə olduğu kimi, quraqlıq stresində də
bitkilərin morfologiyası, fiziologiya və biokimyasında önəmli
dəyişmələr baş verir ki, bütün bunlar da genetik aparatın nə-
15
zarəti altında həyata keçir.
1.2.1. Quraqlıq stresinin təsirindən bitkilərdə
baş verən morfoloji və fizioloji dəyişmələr
Quraqlığın təsirindən bitki hüceyrələrinin böyüməsi və
bölünməsi zəifləyir, yarpaqlarda ağızcıqların açılıb-bağlanma-
sı və fotosintez kimi bir çox əhəmiyyətli fizioloji hadisələrdə
bitkilərin normal həyat fəaliyyətinin pozulması ilə nəticələnən
ciddi dəyişikliklər baş verir.
Bitkilərdə su qıtlığı başlayan zaman, onlarda bəzi uyğun-
laşma mexanizmləri inkişaf etməyə başlayır. Bu mexanizmlər
aşağıdakılardır:
ağızçıqların bağlanması və transpirasiyanın azaldıl-
ması,
yaşlı yarpaqların erkən tökülərək transpirasiya sahəsini
azaltması,
fotosintezin intensivliyinin azalması,
biosintez proseslərinin sürətinin yavaşıması,
osmotik təsirli maddələrin (şəkərlər, amin turşuları,
prolin, üzvi turşular) sintezi və toplanması,
oksidləşmə və fosforlaşma prosesləri arasındakı əlaqə-
nin pozulması. Bunun nəticəsində ATF-in sintezi zəifləyir və
metobolik hadisələrin nizamı pozulur. Bütün bunlar hücey-
rənin ölümünə səbəb olur [37, 362, 415].
Bəzi bitkilər su stresinə qarşı olduqca həssas olduqları
halda, digərləri bu stresə qarşı tolerantdır. Daha çox su əldə
etmək qabiliyyətinə malik olan və ondan daha səmərəli isti-
fadə edən bitkilər, quraqlığa qarşı daha çox müqavimət gös-
tərə bilirlər. Taxılların bir çox nümayəndəsi su stresinə qarşı
Dostları ilə paylaş: |