19
nəqlinə də mənfi təsir göstərir və yarpaqların bu maddələrlə
doymasına səbəb olur, dolayısı ilə maddələrin orqanlarda pay-
lanmasını əngəlləyir. Su qıtlığı ağızcıqların bağlanmasında ef-
fektiv təsir göstərir. Ağızcıqları təşkil edən hüceyrə qlafının
şişməsi suyun miqdarına bağlı olduğuna görə, bu reaksiya
yarpaqlar vasitəsilə udulmuş karbon qazının miqdarının azal-
masına və nəticədə fotosintez məhsuldarlığının aşağı düş-
məsinə səbəb olur. Quraqlıq zamanı ağızcıqların bağlanma-
sına səbəb hidrolitik (yarpaq su potensialı, hüceyrə turqoru)
və kimyəvi (ABT) siqnallardır. Köklərdə sintez olunan və
transpirasiya axını vasitəsilə qoruyucu hüceyrələrə daşınan
ABT hipolitik ABT reseptoruna birləşərək quraqlıq zamanı
ağızcıqların bağlanmasını təmin edir [137]. Ağızcıqların bağ-
lanması quraqlıq zamanı xloroplastlarda absis turşusunun
miqdarının artması ilə əlaqədardır. Sonuncu isə su qıtlığı və
yüksək hərarətin təsirilə hüceyrəarası mühitdə CO
2
-nin qa-
tılığının artmasına cavab olaraq sintez olunur [115, 163, 381].
ABA-nın quraqlığa davamlılığı artırdığı, yaşlaşmanı gecikdir-
diyi, fizioloji və ya mühit quraqlığında bitkilərin canlı qal-
masını təmin etdiyi tədqiqatlarla sübuta yetirilmişdir [160].
Stres-ABT münasibətlərinə təsir edən üç mexanizm vardır:
-
yetərli səviyyədə ABT olduğu zaman sintezi dayandıran
siqnal gəlir.
-
solma zamanı sürətli bir ABT sintezi baş verir.
- turqor olduğu zaman ABT sintezinin dayanması və ya
kəsilməsi yenidən baş verir [202].
Yarpaqların gövdədəki yerləşmə yeri yuxarı olduqca
ağızcıqların sayı artır və transpirasiya daha sürətlə gedir. Ar-
tan osmotik təzyiqə müvafiq olaraq quraqlığa müqavimət də
artır [41].
Quraqlıq şəraiti bitkilərin tənəffüs prossesinə də təsir gös-
20
tərərək qaranlıqda olan hissələrinin artmasına səbəb olur. Tənəf-
füsün su qıtlığına reaksiyası isə fotosintez reaksiyasına əks olur.
Tənəffüsün intensivliyi başlanğıcda güclənsə də, su qıtlığının art-
ması ilə getdikcə azalır. Sonrakı azalmanın səbəbi nişastanın hid-
roliz olunması ilə izah olunur. Nişastanın şəkərə çevrilməsi osmo-
tik təziqin artmasına və bu artım isə bitki hüceyrələrinin sovurma
qabiliyyətinin azalmasına səbəb olur və bu zaman hüceyrənin da-
xili müqaviməti suyun hopması müqabilində artır.
Hesab edilir ki, quraqlıq stresinə məruz qalmış bitkilər,
ən effektiv müdafiə mexanizmlərindən biri kimi, osmotik ak-
tiv birləşmələrin sintezini sürətləndirərək turqorun düşməsinin
qarşısını ala bilirlər. Bu maddələrin hüceyrədə toplanması
onların osmotik potensialını nizamlamağa kömək edir [278,
384]. Osmotik qoruyucular orqanellərə daxil olaraq sitoplaz-
mada toplandıqlarından onlara vakollarda rast gəlinmir [154,
272, 342]. Osmotik qoruyuculara prolin, betainlər, dimetilsul-
foniopropionat (DMSP), polyollər, trehaloz və fruktanları mi-
sal göstərmək olar [368]. Prolin osmotik qoruyucu olmaqla
subseluar quruluşların qorunması ilə sərbəst radikalların sön-
dürülməsində rol oynayarkən [255], qlisin betain yüksək duz
qatılıqlarında və yüksək istiliklərdə kompleks zülal və fer-
mentlərin dördlü quruluşlarının qorunmasında digər osmotik
qoruyuculara görə daha təsirlidir [235, 322, 397].
Susuzluqdan qorunmanın digər bir yolu da epidermisdə su
itkisini azaldan qalın bir kutikula təbəqəsinin meydana gəlməsidir.
Bu təbəqə orqanizmə karbon qazının daxil olmasını çətinləşdirsə
də, bu hadisə yarpaqlarda fotosintezin gedişinə ciddi maneçilik
törətmir [47, 48].
W. Fricke və E. Pahlich (1990) su stresinin hüceyrədə pro-
linin miqdarını 4-6 dəfə artırdığını, artan vakuol xarici prolinin
isə zülalların və membranların mühafizəsində və vakuolun os-
21
motik potensialının tənzimlənməsində rol oynadığını aşkar et-
mişlər. Kartof hüceyrə kulturasında 1%-li PEQ 6000 vasitəsilə
yaradılmış su stresi zamanı prolinin miqdarının quru kütləyə görə
2,3-dən 20,7 mg-a qədər artdığı müşahidə olunmuşdur [191].
Tədqiqatlar göstərir ki, su qıtlığı zamanı hüceyrədə kalium
və kalsium ionlarının qatılığı artır. Məsələn, quraqlığa davamlı
buğda sortlarının daha çox kalsium aldıqları müəyyən edilmişdir.
Hüceyrəyə aktiv daxil olan kalsium, suyun hüceyrə içərisinə da-
xil olmasını və turqor təzyiqinin artmasını təmin edərək bö-
yüməyə təsir edir və ciddi su stresi şəraitində bitkilərdə suyun
tutulub saxlanılmasını da həyata keçirir. Ağızcıqların açılıb bağ-
lanmasını tənzimləməklə suyun məhdud olduğu dönəmi, bitki-
lərin zərər görmədən keçirməsini təmin etmək olar [340].
Stresin təsirinin azalmasında etilenin də böyük rolu vardır.
Bu, böyümə, inkişaf, yetişmə, yaralanma və radiasiya streslə-
rində daha çox nəzərə çarpır. Su stresinə məruz qalan buğ-
danın yarpaqlarında 4-6 gün içərisində etilenin sintezində artım
müşahidə olunmuş və yarpaq toxumalarında toplanan etilenin
miqdarı ilə stres şiddəti arasında əlaqə aşkar edilmişdir [202].
1.3. Quraqlıq stresinin bitkilərə təsiri
və davamlılıq mexanizmləri
Quraqlıq stresinin bitkilərə təsiri müxtəlif xarakterli
ola bilir.
Mexaniki təsir bitki hüceyrələrindən əhəmiyyətli dərə-
cədə su itkisi baş verdiyi zaman, bitkidə turqorun aşağı düş-
məsi ilə özünü göstərən stresin ilkin təsiridir [248]. Quraq-
lıq stresi fotosintetik membranın piqment və zülalların tər-
kib və miqdarlarında, spektral xüsusiyyətlərində və xloro-
plastların fotokimyəvi fəallığında mühüm dəyişikliklərə sə-
Dostları ilə paylaş: |