Azərbaycan miLLİ elmlər akademiyasi

 22 
bəb olur. Quraqlığa  davamlı  genotiplər  yüksək  fotosintetik 
fəallıq  saxlamaqla  stresin  təsirindən  qoruna  bilirlər  [65]. 
Bitkilərin  stresə  adaptasiyası  membranın  zülal  sistemi  ilə 
bilavasitə əlaqədar olub stresə qarşı kəmiyyət və keyfiyyət-
cə  yenidən  qurulma  ilə  cavab  verir  [66].  Plazmatik  mem-
branın quruluşu hüceyrədəki sulu mühitin bir göstəricisidir; 
bu  quruluş,  membrandakı  hidrofob  fosfolipid  radikalların 
su tərəfindən pozulması ilə meydana gəlir. Hüceyrədə su it-
kisi  ilə  əlaqədar  membranın  quruluşu  da  dəyişikliyə  uğra-
yır,  fosfolipidlərin  hidrofil  baş  hissələri  bir-birinə  yaxın-
laşır  və  membranlar  kompakt  forma  alırlar.  Bu  yeni  quru-
luşda  mebran  lipidləri  maye-qatı  fazada  olduğundan  daha 
az  hərəkətə  malikdirlər.  Su  itkisilə  əlaqədar  hüceyrənin 
həcmi  kiçilir  və  plazmatik  membran  hüceyrə  divarından 
ayrılaraq yalnız plazmodemalar vasitəsilə əlaqəsini saxlayır 
(plazmoliz).  Gərilmə  altındakı  plazma  membranı  və  tono-
plastda  baş  verən  çökmə,  qırılmalara  səbəb  olur  və  bu  və-
ziyyət  hidrolitik  enzimlərin  sərbəst  qalması  və  dolayısı  ilə 
sitoplazmanın  otolizi  ilə  nəticələnə  bilir.  Dəyən  bu  ziyan 
normal hüceyrə metobolizmini qalıcı olaraq pozur [262]. 
Metabolitik təsir. Suyun hüceyrə tərkibinin böyük bir 
hissəsini təşkil etməsi, daşıyıcı olması, hüceyrə daxili reak-
siyalar üçün həledici rol oynaması və s. kimi funksional xü-
susiyyətlərilə  əlaqədar,  hüceyrədən  su  itkisi  zamanı,  tən-
zimləmə  prosesi  normal  davam  edə  bilmir  və  metabolizm 
pozulur.  Su  itkisilə  əlaqədar  baş  verən  ion  əmələgəlməsi, 
membran tamlığının və zülalların quruluşunun pozulmasına 
səbəb  olur.  Su  itkisi  nəticəsində  zülalların  tərkibində  olan 
hidrofob  və  hidrofil  amin  turşularının  su  ilə  əlaqələri  po-
zulur  [147]  və  bu  vəziyyət  zülalların  denaturasiyasına  və 
fermentlərin inqibirə olunmasına səbəb olur [142]. Quraqlıq 

---

 
23 
stresi  nəticəsində  zədələnmələrə  səbəb  olan  bir  başqa  amil 
DNT  və  RNT  kimi  nuklein  turşularının  deqradasiyasıdır. 
Keslerə  görə [236]  quraqlıq  stresinə  məruz qalmış  yarpaq-
larda  RNT-  aza  aktivliyi  artır  və  bu  da  enzimin  birləşmiş 
vəziyyətdən  sərbəst  vəziyyətə  keçməsi  sayəsində  baş  verir. 
Nuklein turşularının parçalanmasına səbəb olan digər mole-
kullar isə sərbəst radikallar ola bilir. 
Oksidləşdirici  təsir.  Bu  təsir  sərbəst  radikalların,  xü-
susilə,  aktiv  oksigen  növlərinin  [super  oksid  molekulu  O
2
, 
oksigen  atomu  (O),  hidrogen  peroksid  (H
2
O
2
)  və  hidroksil 
radikalları  (OH)]  əmələ  gəlməsindən  qaynaqlanır.  Sərbəst 
radikallar,  cütləşməmiş  elektron  daşıyan  molekullar  olub 
olduqca  reaktivdirlər.  Bu  radikallar  plazmatik  membranda, 
mitoxondri,  ER  membranlarında  da  əmələ  gələ  bilirlər 
[262]. Bununla yanaşı, suyun qıt olduğu vaxtlarda vegetativ 
bitki  toxumalarında  oksidləşmə  stresinin  ən  geniş  yayılmış 
səbəbi  xloroplastda  baş  verən  işıq-xlorofil  qarşılıqlı  təsir-
ləridir [187]. Su qıtlığı zamanı, bitki daha çox su itirməmək 
üçün  ağızcıqlarını  bağlayır,  bu  da  fotosintez  üçün  lazım 
olan  CO
2
-nin  qəbulunun  azalmasına  səbəb  olur.  Bu  vəziy-
yət bioloji məhsuldarlığı azaldaraq fotosintetik aparatın re-
aksiya  mərkəzlərindəki  enerjinin  artmasına  səbəb  olur 
[374].  Bu  zaman NADP (fotosintezdəki  e
-
akseptoru) azalır 
və ferrodoksin NADP
+
 yerinə oksigeni reduksiya edir, belə-
liklə,  fotosistem  I  (PS  I)-in  elektronlarının  O
2
-yə  transferi 
nəticəsində  reaktiv  O
2
- 
radikalları  yaranır  (Mehler  reak-
siyası)  [379].  Bir  çox  növlərdə  quraqlıq  stresi  təsirindən 
artan  O
2
-nin  əmələgəlmə  sürəti  lipid  peroksidləşməsinə, 
yağ  turşusu  doymalarına  və  nəticədə  bütün  membranların 
ziyan görməsinə səbəb olur [348]. Superoksidin özü çox da 
reaktiv  deyildir  və  daha  çox  H
2
O
2
  və  OH  əmələ  gətirmək 

---

 24 
yolu  ilə  təsirli  olur  [206].  Hidrogen  peroksid  Calvin 
tsiklinin  bir  çox  enziminin  inaktivləşməsinə  səbəb  olur 
[150, 232]. Superoksid və hidrogen peroksidin OH radikal-
larını  əmələ  gətirməsi  əsasında  (Haber-Weiss  reaksiyası) 
artan  dəmir  və  ya  mis  kimi  digər  metallar  bu  reaksiyaları 
sürətləndirmək  yolu  ilə  oksigen  zədələrini  daha  da  artıra 
bilir  (Fenton  reaksiyası)  [367].  Bunlarla  yanaşı,  fotosistem 
II  (PS  II)-dəki  suyu  parçalayan  bölgədə  də  sərbəst  radikal 
əmələ  gələ  bilir.  Bitkilərdə  oksidləşmənin  əmələ  gətirdiyi 
zərərli təsirlərlə mübarizə aparmaq üçün yağda həll olunan 
və membrana bağlı antioksidantlar (təbii lipid peroksidlərin 
sərbəst  radikallarını  əmələ  gətirən  α-tokofenol,  β-karotin), 
suda  həll  olunan  antioksidantlar  (O
2 
və  H
2
O
2
-nin  detoksi-
fikasiyasında  rol  oynayan  qlütation  və  askorbat)  və  enzim 
antioksidantlar (superoksiddismutaza (SOD), katalaza (CAT), 
peroksidaza (POD), askorbat peroksidaza (APX)  və qlütatre-
duktaza(GR)-dan  ibarət  mürəkkəb  bir  antioksidant  qoru-
yucu sistem mövcuddur. Quraqlıq  stresinə məruz qalan bit-
kilər  antioksidant  müdafiə  sistemlərinin  bəzilərinin  və  ya 
hamısının aktivləşməsi ilə oksidləşdirici stresin öhdəsindən 
gələ  bilirlər  [231,  315,  320,  371].  Bununla  bərabər,  uzun 
müddətli  və  aktiv,  bəzən  hətta  qısa  müddətli  stres  vəziy-
yətləri  belə,  müdafiə  mexanizmlərının  imkanlarını  aşır  və 
bu  vəziyyət,  gözlə  görülən  zərərlərə  və  hətta  bitkinin  ölü-
münə səbəb ola bilir [102]. 
 
 
1.3.1. Quraqlığın fotosintezə təsiri 
 
Quraqlıq zamanı fotosintezin azalması əsas etibarı ilə iki 
səbəbdən baş verə bilir; orta səviyyədə su qıtlığı zamanı ağız-
cıqların bağlanması ilə əlaqədar ağızcıq məhdudiyyəti və daha 

---