Azərbaycan miLLİ elmlər akademiyasi

 
25 
uzun  sürən  və  kəskin  streslərdə  ortaya  çıxan  ağızcıqlarla 
əlaqədar olmayan məhdudiyyətlər.   
Ağızcıq  məhdudiyyətləri.  Quraqlığa  qarşı  əmələ  gələn 
ən ilk cavablardan biri, xloroplastlara CO
2
-nin diffuziyasını 
azaldan  ağızcıqların  bağlanması  hadisəsidir  [250,  281]. 
Quraqlıq  zamanı  bitkilərin  ağızcıqlarını  bağlamasına  səbəb 
olan iki  əsas təsir, müvafiq olaraq hidrolitik siqnallar (yar-
paq  su  potensialı,  hüceyrə  turqoru)  və  kimyəvi  siqnallar 
(absis  turşusu)-dır.  Köklərdə  sintezlənən  və  transpirasiya 
axını ilə qoruyucu hüceyrələrə daşınan absis turşusu (ABT), 
qoruyucu hüceyrələrdəki hidrolitik ABT reseptorlarına bağ-
lanaraq,  quraqlıq  stresi  şərtləri  altında  ağızcıqların  bağlan-
masını təmin edir [381]. Əvəllər, quraqlıq stresi şəraitində, 
ağızcıqların  bağlanmasında  yarpaqlardakı  su  potensialının 
və  hüceyrə  turqorunun  azalmasının  təsiri  olduğu  güman 
edilirdisə,  daha  sonralar  ağızcıq  bağlanmalarının  yarpaq-
dakı su potensialından daha çox, torpağın su potensialından 
asılı olduğu müəyyən edilmişdir. Son zamanlar bir çox təd-
qiqatçılar tərəfindən, eyni anda və ya fərqli zamanlarda baş 
verən hidrolitik və  kimyəvi siqnal tipləri arasında bir kom-
binasiya olmasına dair fikirlər irəli sürülür [115, 163].  
Ağızcıqlarla  əlaqədar  olmayan  məhdüdiyyətlər.  Kəs-
kin  su  çatışmazlığına  məruz  qalmış  bitkilərdən  izolə  edilən 
xloroplastlarda  fotosintetik  elektron  transportu  və  foto-
fosforlaşma  həcminin  azaldığı  göstərilmişdir  [367].  Foto-
sintetik  elektron  zəncir  reaksiyalarının  inkubasiyası  foto-
oksidativ zədələnməyə səbəb ola biləcək aktiv oksigen növ-
lərinin  əmələ  gəlməsinəsidir  [114].  İzolə  edilən  xloroplast-
larla  aparılan  tədqiqatlar,  iki  fotosistemin  və  xüsusilə  də, 
PS  II-nin  quraqlıq  stresinə  təsirinə  məruz  qaldığını  gös-
tərmişdir [214]. PS II-nin reaksiya mərkəzində yerləşən D1 

---

 26 
və  D2  zülalları  fotoinqibirləşmənin  ən  təsirli  olduğu 
hissələrdir[125].  Bitkilər  stres  vəziyyətində  D1 zülallarının 
miqdarını  sabit  saxlayaraq  bir  müdafiə  sistemi  yaradır  və 
əmələgəlmə  sürətinin  deqradasiya  sürətinə  yaxın  olması 
səbəbindən  zəif  stres  şərtlərində  PS  II-nin  D1  miqdarında 
böyük  bir  dəyişiklik  baş  vermir.  Stresin  yetərincə  güclü 
olduğu  şəraitlərdə  D1  proteinin  sintezi  məhdudlaşır  və  PS 
II-nin  reaksiya  mərkəzində  D1-in  deqradasiyası  qaçılmaz 
olur.  Bunun  nəticəsində  ikinci  reaksiya  mərkəzinin  poli-
pepdidi olan D2 zülalı  və son olaraq da bütün PS II  dağılır 
[214].  Yarpaqlardakı  xlorofilin  böyük  bir  hissəsi,  tilakoid 
membranlarında  ən  çox  rast  gəlinən  protein  olan  işıq  top-
layıcı  kompleks  (İTK)  II-yə  bağlıdır  və  bu  səbəbdən  stres 
şəraitində  bu  xlorofil-protein  kompleksində  böyük  miq-
darda oksigen atomunun əmələ gəldiyi fərz olunur. Bununla 
bərabər,  İTK  II-dəki  piqment  molekulları  O
2
-dən  ayrılmış 
kimi  görünür  və  beləcə  İTK  II  tərəfindən  reaktiv  oksigen 
növlərinin  əmələ  gəlməsi  məhdudlaşır  [232,  362].  Bu  səd, 
İTK  II-ni  tilakoid  membranın  digər  hissələrində  meydana 
gələn  reaktiv  oksigen  növlərindən  də  qoruya  bilir  [379]. 
İTK  II-nin  ətrafında  olan  lipid  xassəli  qurluşa  malik  oksi-
gen  və  oksigen  radikallarının  bu  xlorofil-protein  komplek-
sinə daxıl olmasının  qarşısını ala bilir [362]. Hər vəziyyət-
də İTK II oksidativ zədələnməyə qarşı olduqca müqavimətli 
görünür.  Fotosintezin  ağızcıqlarla  olmayan  məhdudiyyəti, 
xloroplast lipidlərinin, piqmentlərin ya da proteinlərin oksi-
dativ olaraq ziyan görməsilə əlaqədar ola bilir [379]. Bitki-
lərdə fotosintezin həcminə, mühitin qatılığı və nisbi su tutu-
munun (NST) dəyişməsi də təsir edə bilir.  
 

---

 
27 
1.3.2. Quraqlıq stresinin təsirinə qarşı  
genomun reaksiyası  
 
Bitkilər  xarici  mühit  amillərinin  dəyişilməsinə  həmin 
mühit  şəraitinə  adaptasiyanın  yaranmasını  təmin  edən  xüsusi 
genlər qrupunun ekspressiyasının dəyişilməsi ilə cavab verir.  
Gen  ekspressiyasının  transkripsiya  səviyəsində  baş  ver-
məsi onun ən mühüm cəhətlərindən biridir və eukariot hücey-
rələrdə bu proses xromatinin struktur vəziyyətindən asılı olur. 
Yəni,  transkripsiya  prosesi  xromatinin  funksional  cəhətdən 
fəal  hissəsi  olan  dekompaktlaşmış  euxromatin  sahəsində  yer-
ləşən labil xromatin DNT-si üzərində baş verir. 
Aparılmış  bir  sıra  tədqiqatlarla  müəyyən  edilmişdir  ki, 
quraqlıq  və  şoranlıq  kimi  abiotik  stres  amillərin  təsirindən 
buğda [3, 5, 33, 52], arpa [21, 22, 23], qarğıdalı [32, 107, 357, 
358,  359],  pambıq  [54,  55,  168],  pomidor  [25,  26],  çiyələk 
[12,15,16] və s. kimi bitkilərin davamlı nümunələrində  geno-
mun  aktiv  fraksiyası  olan  labil  xromatin  DNT-sinin  miqdarı 
artır  və  uyğun  olaraq,  RNT  sintezi  də  intensivləşir.  Genetik 
aparatın fizioloji  labilliyinin  və funksional fəallığının  yüksəl-
məsi daha çox protein sintezinə səbəb olur və nəticədə hücey-
rənin stres amillərə qarşı müqaviməti artır. Həssas bitki nümu-
nələrində  isə  əksinə,  stresin  təsirindən  DNT  və  RNT-nin 
deqradasiyası baş verir.  
 
 
1.3.3. Quraqlıq stresindən müdafiə  
mexanizmləri 
 
Bitkilər  stres  amillərə  müqavimət  göstərmək  üçün  müx-
təlif müdafiə  mexanizmlərinə malikdirlər. Bu müdafiə  mexa-
nizmləri  stres  genlərin  ekspressiyasının  dəyişilməsi  ilə  tən-

---