Azərbaycan miLLİ elmlər akademiyasi



Yüklə 65,28 Kb.

səhifə9/101
tarix21.10.2017
ölçüsü65,28 Kb.
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   101

 28 
zimlənir. Hesab olunur ki, ekspressiyası abio tik  stres amil-
lərin  təsiri  ilə  induksiya  olunan  bu  genlər,  müxtəlif  meto-
bolik  və  hüceyrə  qoruyucu  zülallar  vasitəsilə  təkcə  hü-
ceyrənin müdafiəsində deyil, həmçinin, stresə cavab siqnal-
larının transduksiyasında iştirak edən digər genlərin ekspressi-
yasının tənzimlənməsində də mühüm rol oynayırlar [77, 411].  
Quraqlıq  stresi  bitkilərdə  əlverişsiz  mühit  şəraitinə 
adaptasiyanı  təmin  edəcək  bir  çox  fizioloji,  biokimyəvi  və 
molekulyar  səviyyədə  cavabları  induksiya  edir  [48,  113]. 
Bitki toxumalarında quraqlıq stresinə qarşı iki əsas müdafiə 
mexanizmi  inkişaf  etmişdir  ki,  bunlardan  birincisi  stresdən 
uzaqlaşma,  digəri  isə  stresə  tolerantlıqdır  (Şəkil  1).  Stres-
dən  uzaqlaşma  mexanizmi  əsasən  efemerlərdə  müşahidə 
olunur.  Səhra  efemerləri  quraq  mövsümlərdə  yalnız  hərə-
kətsiz  toxumlar  kimi  yaşayaraq  quraqlıqdan  qaçan  birillik 
bitkilərdir.  Protoplazmaları  heç  bir  zaman  yüksək  dərəcə 
neqativ  su  potensialına  məruz  qalmır.  Digər  bir  uzaqlaşma 
mexanizmi  sukkulent  bitkilərdə  müşahidə  edilir.  Bu  bitki-
lər, quraqlığa qarşı sukkulent toxumalarında su ehtiyatı top-
layır və kəskin su qıtlığı zamanı uzun müddət yaşaya bilir-
lər.  Protoplazmaları  yüksək  dərəcədə  neqativ  su  poten-
sialına  məruz  qalmadığından  həqiqi  mənada  quraqlığa 
tolerant  deyillər.  Həmişəyaşıl  səhra  bitkiləri  isə  su  qıtlığı 
zamanı  toxumalarındakı  turqor  halını  saxlamaq  üçün  os-
motik  qoruyucular  sintez edərək quraqlğa  qarşı  müqavimət 
göstərirlər.  Quraqlığa  tolerantlığın  mexanizmi  isə  osmotik 
tənzimləmə  ilə  turqorun  qorunub  saxlanılması,  hüceyrənin 
plastikliyinin yüksəlməsi və protoplazmatik müqavimət va-
sitəsilə  quraqlığa  tolerantlıqdan  ibarətdir.  Quraqlıqdan 
uzaqlaşan  bitkilər  yalnız  orta  dərəcəli  quraqlıq  stresi  şəra-
itində  həyatda  qalırkən,  stresə  tolerant  bitki  qrupları  qoru-


 
29 
yucu mexanizmlərın işə salmaqla daha güclü quraqlıq stresi 
şəraitində  də  yaşaya  bilirlər  [283].  Tolerant  bitki  qrupla-
rında  su  qıtlığı  şəraitində  veqetativ  toxumalardakı  birləş-
miş-suyun 5%-dək azaldığı  və suyun yenidən verilməsi ha-
lında rehidrasiyanın baş verməsi müşahidə edilir [352, 389, 
390, 393]. 
 
 
1.3.4. Quraqlıq stresinə qarşı  
cavab reaksiyaları 
 
Su  qıtlığına  qarşı  bitkinin  verdiyi  cavab  raeksiyaları 
bitkinin növündən, genotipindən, yaşından, orqan və hücey-
rə  tipindən,  su  qıtlığının  dərəcəsindən  asılı  olaraq  dəyişir. 
Meydana  gələn  bu  cavablar  ya bir  neçə  saniyə  ərzində  baş 
verir  və  ya  dəqiqələr  və  saatlarla  davam  edir  [142].  Stresə 
qarşı  yaranan  cavablar  iki  tip  genlər  tərəfindən  həyata 
keçirilir:  
1. Erkən cavab genləri: çox sürətli (dəqiqələrlə) və ke-
çici olaraq induksiya olunur. Bu induksiya nəticəsində yeni 
proteinlər  sintez  olunmur,  çünki  bütün  siqnal  elementləri 
qabaqcadan mövcud olur.  
2. Gec cavab genləri: stresə qarşı daha yavaş (saatlarla) 
induksiya  olunur  və  daha  davamlıdır.  Stresə  cavab  genlə-
rinin  böyük  bir  hissəsini  bu  qrup  genlər  təşkil  edir.  Erkən 
cavab genləri tipik olaraq gec cavab genlərini fəallaşdıraraq 
transkripsiya amillərini kodlaşdırır [421].  


 30 
 
 
 
Şəkil 1.1. Quraqlıq stresi ilə mübarizədə bitkilər tərə-
findən istifadə olunan mexanizmlər [283]  
 
 
1.3.5. Stresin hüceyrə səviyyəsində qəbulu 
 
Quraqlıq  stresinə  qarşı  yaranacaq  cavabın  tənzimlən-
məsində ilk mərhələ stresin qəbul edilməsidir. Hüceyrədən su 


 
31 
itkisi,  hüceyrə  səviyyəsində  siqnal  yolunun  açılmasına  səbəb 
olur.  Bu  vəziyyətdə,  su  itkisinin  hüceyrə  səviyyəsində  hiss 
edilməsi  ilə  eyni  vaxtda  bir  siqnal  mexanizmi  vasitəsilə  spe-
sifik  genlər  də  fəallaşmağa  başlayır  [142].  Bəzi  genlər  qu-
raqlıq  stresinə  olduqca  sürətli  cavab  verdiyi  halda,  digərləri 
ABT  yarandıqdan  sonra  yavaş-yavaş  fəallaşırlar.  Su  itkisi 
ABT  əmələ  gəlməsini  sürətləndirir  və  sintez  olunan  ABT 
müxtəlif  genlərin  fəallaşmasını  təmin  edir.  Su  itkisi  ilə  fəal-
laşan  bir  çox  genlər  kənardan  daxil  edilən  ABT-yə  cavab 
vermirlər. Bu nəticələr, quraqlıq  stresinin başlanqıc siqnalı ilə 
spesifik  genlərin fəallaşması arasında ABT-yə bağlı  və ABT-
yə  bağlı  olmamaqla  iki  siqnal  yaranma  yolunun  olduğunu 
göstərir [355, 356]. 
 
 
1.3.6. Quraqlıq stresi altında fəallaşan genlərin 
funksiyaları 
 
Quraqlıq  stresinin  təsiri  altında  fəallaşan  genlər  önəmli 
metobolik  zülallar  sintez edərək hüceyrələri  su çatışmazlığın-
dan qorumaqla yanaşı, eyni zamanda, su stresinə cavab olaraq 
genlərin  nizamlanmasını  da  tənzimləyirlər.  Bu  genlərin  məh-
sulları  iki  qrupa  ayrılır  (Şəkil  2).  Birinci  qrupa  aid  olan  gen-
lərin  əsas  funksiyası  stresə  tolerantlığı  təmin  edən  zülalları 
sintez etməkdir. Bunlara su kanal proteinləri, osmotik qoruyu-
cuların  (şəkərlər,  prolin,  gilisin-betain)  biosintezində  iştirak 
edən  enzimlər,  LEA  (gec  embriogenez)  zülallar,  şaperonlar, 
mRNT-yə  bağlanan  zülallar  kimi  makromolekullar  və  mem-
bran qoruyucu  zülallar, proteazalar, detoksifikasiya enzimləri 
aiddir. İkinci qrupa isə stresə qarşı cavabda rol oynayan, gen-
lərin  ekpresiyasının  və  siqnal  ötürülməsinin  tənzimlənməsini 




Dostları ilə paylaş:
1   ...   5   6   7   8   9   10   11   12   ...   101


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2017
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə