28
zimlənir. Hesab olunur ki, ekspressiyası abio tik stres amil-
lərin təsiri ilə induksiya olunan bu genlər, müxtəlif meto-
bolik və hüceyrə qoruyucu zülallar vasitəsilə təkcə hü-
ceyrənin müdafiəsində deyil, həmçinin, stresə cavab siqnal-
larının transduksiyasında iştirak edən digər genlərin ekspressi-
yasının tənzimlənməsində də mühüm rol oynayırlar [77, 411].
Quraqlıq stresi bitkilərdə əlverişsiz mühit şəraitinə
adaptasiyanı təmin edəcək bir çox fizioloji, biokimyəvi və
molekulyar səviyyədə cavabları induksiya edir [48, 113].
Bitki toxumalarında quraqlıq stresinə qarşı iki əsas müdafiə
mexanizmi inkişaf etmişdir ki, bunlardan birincisi stresdən
uzaqlaşma, digəri isə stresə tolerantlıqdır (Şəkil 1). Stres-
dən uzaqlaşma mexanizmi əsasən efemerlərdə müşahidə
olunur. Səhra efemerləri quraq mövsümlərdə yalnız hərə-
kətsiz toxumlar kimi yaşayaraq quraqlıqdan qaçan birillik
bitkilərdir. Protoplazmaları heç bir zaman yüksək dərəcə
neqativ su potensialına məruz qalmır. Digər bir uzaqlaşma
mexanizmi sukkulent bitkilərdə müşahidə edilir. Bu bitki-
lər, quraqlığa qarşı sukkulent toxumalarında su ehtiyatı top-
layır və kəskin su qıtlığı zamanı uzun müddət yaşaya bilir-
lər. Protoplazmaları yüksək dərəcədə neqativ su poten-
sialına məruz qalmadığından həqiqi mənada quraqlığa
tolerant deyillər. Həmişəyaşıl səhra bitkiləri isə su qıtlığı
zamanı toxumalarındakı turqor halını saxlamaq üçün os-
motik qoruyucular sintez edərək quraqlğa qarşı müqavimət
göstərirlər. Quraqlığa tolerantlığın mexanizmi isə osmotik
tənzimləmə ilə turqorun qorunub saxlanılması, hüceyrənin
plastikliyinin yüksəlməsi və protoplazmatik müqavimət va-
sitəsilə quraqlığa tolerantlıqdan ibarətdir. Quraqlıqdan
uzaqlaşan bitkilər yalnız orta dərəcəli quraqlıq stresi şəra-
itində həyatda qalırkən, stresə tolerant bitki qrupları qoru-
29
yucu mexanizmlərın işə salmaqla daha güclü quraqlıq stresi
şəraitində də yaşaya bilirlər [283]. Tolerant bitki qrupla-
rında su qıtlığı şəraitində veqetativ toxumalardakı birləş-
miş-suyun 5%-dək azaldığı və suyun yenidən verilməsi ha-
lında rehidrasiyanın baş verməsi müşahidə edilir [352, 389,
390, 393].
1.3.4. Quraqlıq stresinə qarşı
cavab reaksiyaları
Su qıtlığına qarşı bitkinin verdiyi cavab raeksiyaları
bitkinin növündən, genotipindən, yaşından, orqan və hücey-
rə tipindən, su qıtlığının dərəcəsindən asılı olaraq dəyişir.
Meydana gələn bu cavablar ya bir neçə saniyə ərzində baş
verir və ya dəqiqələr və saatlarla davam edir [142]. Stresə
qarşı yaranan cavablar iki tip genlər tərəfindən həyata
keçirilir:
1. Erkən cavab genləri: çox sürətli (dəqiqələrlə) və ke-
çici olaraq induksiya olunur. Bu induksiya nəticəsində yeni
proteinlər sintez olunmur, çünki bütün siqnal elementləri
qabaqcadan mövcud olur.
2. Gec cavab genləri: stresə qarşı daha yavaş (saatlarla)
induksiya olunur və daha davamlıdır. Stresə cavab genlə-
rinin böyük bir hissəsini bu qrup genlər təşkil edir. Erkən
cavab genləri tipik olaraq gec cavab genlərini fəallaşdıraraq
transkripsiya amillərini kodlaşdırır [421].
30
Şəkil 1.1. Quraqlıq stresi ilə mübarizədə bitkilər tərə-
findən istifadə olunan mexanizmlər [283]
1.3.5. Stresin hüceyrə səviyyəsində qəbulu
Quraqlıq stresinə qarşı yaranacaq cavabın tənzimlən-
məsində ilk mərhələ stresin qəbul edilməsidir. Hüceyrədən su
31
itkisi, hüceyrə səviyyəsində siqnal yolunun açılmasına səbəb
olur. Bu vəziyyətdə, su itkisinin hüceyrə səviyyəsində hiss
edilməsi ilə eyni vaxtda bir siqnal mexanizmi vasitəsilə spe-
sifik genlər də fəallaşmağa başlayır [142]. Bəzi genlər qu-
raqlıq stresinə olduqca sürətli cavab verdiyi halda, digərləri
ABT yarandıqdan sonra yavaş-yavaş fəallaşırlar. Su itkisi
ABT əmələ gəlməsini sürətləndirir və sintez olunan ABT
müxtəlif genlərin fəallaşmasını təmin edir. Su itkisi ilə fəal-
laşan bir çox genlər kənardan daxil edilən ABT-yə cavab
vermirlər. Bu nəticələr, quraqlıq stresinin başlanqıc siqnalı ilə
spesifik genlərin fəallaşması arasında ABT-yə bağlı və ABT-
yə bağlı olmamaqla iki siqnal yaranma yolunun olduğunu
göstərir [355, 356].
1.3.6. Quraqlıq stresi altında fəallaşan genlərin
funksiyaları
Quraqlıq stresinin təsiri altında fəallaşan genlər önəmli
metobolik zülallar sintez edərək hüceyrələri su çatışmazlığın-
dan qorumaqla yanaşı, eyni zamanda, su stresinə cavab olaraq
genlərin nizamlanmasını da tənzimləyirlər. Bu genlərin məh-
sulları iki qrupa ayrılır (Şəkil 2). Birinci qrupa aid olan gen-
lərin əsas funksiyası stresə tolerantlığı təmin edən zülalları
sintez etməkdir. Bunlara su kanal proteinləri, osmotik qoruyu-
cuların (şəkərlər, prolin, gilisin-betain) biosintezində iştirak
edən enzimlər, LEA (gec embriogenez) zülallar, şaperonlar,
mRNT-yə bağlanan zülallar kimi makromolekullar və mem-
bran qoruyucu zülallar, proteazalar, detoksifikasiya enzimləri
aiddir. İkinci qrupa isə stresə qarşı cavabda rol oynayan, gen-
lərin ekpresiyasının və siqnal ötürülməsinin tənzimlənməsini
Dostları ilə paylaş: |