Azərbaycan Respublikası Kənd Təsərrüfatı Nazirliyi Aqrar Elm Mərkəzi
Yüklə 5,04 Kb. Pdf görüntüsü
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- Fotoperiodizm amilinin buğda bitkisinin vegetasiya dövünün uzunluğuna təsirinin genetik əsasları
- Yarovizasiya amilinin buğda bitkisinin vegetasiya dövünün uzunluğuna təsirinin genetik əsasları
- Özünəməxsus tezyetişkənlik Eps genlərinin buğda bitkisinin vegetasiya dövrünün uzunluğuna təsirinin genetik əsasları
Buğda bitkisində vegetasiya dövünün uzunluğunun idarə olunmasında 3 əsas genetik ststemin iştirak etdiyi və eyni zamanda ətraf mühitin kompleks amillərinin birgə təsirinin də bu əlamətin formalaşmasında xüsusi rol oynadığı aşkar edilmişdir. Belə ki, buğda bitkisində çıxış, sünbülləmə dövrünün uzunluğunu təyin edən genetik sistemlərdən biri, fotoperiod rejiminə həssaslığı idarə edən Ppd gen sistemi, digəri yarovizasiya təlabatını təmin edən Vrn gen sistemi və tezyetişkənliyi dar mənada idarə edən, Ppd və Vrn gen sistemləri ilə əlaqəsi olmayan,ontogenezin ayrı-ayrı mərhələlərində inkişaf sürətinə təsir edən Eps gen sistemidir ki, bu da genotiplərin müəyyən fenofazalarında mühitin temperaturuna və rütubətinə göstərdikləri reaksiya nəticəsində inkişaflarının sürətinin artması ilə yaranan xüsusiyyətdir. Buğda bitkisi sünbülləmə dövrünə qədər günün uzunluğuna, temperatur və rütubət amilinə qarşı xüsusən həssas olur. Müasir təsəvvürlərə görə buğda bitkisinin vegetasiya dövünün uzunluğuna təsir edən amillər arasında yarovizasiya, Vrn gen sisteminin payı 70-75%, bu göstərici fotoperiodizm, Ppd gen sistemi üçün 21%, “özünəməxsus ” tezyetişkənlik, Eps gen sistemi üçün isə 1-2% təşkil edir [4,10]. Fotoperiodizm amilinin buğda bitkisinin vegetasiya dövünün uzunluğuna təsirinin genetik əsasları: Buğda bitkisində fotoperiodizm xüsusiyyətinin genetik əsaslarının öyrənilməsi ilə bağlı həyata keçirilən ilk tədqiqat işi keçən əsrin 20-ci illərinə, Florel [12] təsadüf edir. Sunset və Markız sortlarının iştiraki ilə həyata keçirilən təcrübələr nəticəsində tədqiqatçı bu sortlarda fotoperiodizmi idarə edən əsas genin iki vəziyyəti haqda məlumat vermişdir. Fotoperiodizmə reaksiya genlərinin buğda genomu daxilində xromosom lokalizasiyası haqqında ilk məlumatlar Xollaran və Boudelin tədqiqatlarında öz əksini tapmışdır [13]. Müəlliflər Çayniz Sprinq sortunun hər bir xromosomunu ayrı-ayrılıqda Hope sortunun müvafiq xromosomları ilə əvəz etməklə 5 kritik -1A, 3B, 4B, 6B və 7D xromosomlarının fotoperiodizm genlərinin daşıyıcıları onlardan 3-nün 1A, 4B, 6B tədqiqatçıların rəyincə fotoperioda həssaslıq göstərən genlər, 2-nin isə 3B və 7D, əksinə, qeyri həssaslıq ilə xarakterizə olunan genlərin fəaliyyəti ilə bağlı olduqlarını bildirmişlər. Təbii ki, bu tədqiqat işlərinin nəticələri bir çox səbəblərdən haqlı olaraq nə fotoperiodizm genlərinin sayını düzgün təyin etməyə, nə də ki, onların xromosom lokalizasiyasının dəqiq aşkarlanmasına imkan vermirdi. Buğda bitkisində fotoperiodizm amilinin genetik əsaslarının öyrənilməsi istiqamətində aparılan ilk tədqiqat işləri keçən əsrin 70-ci illərinin əvvələrində həyata keçirilmişdir. Müəlliflər təcrübələrdə donor qismində fotoneytral Sonora 64 sortunu istifadə etmişdilər [14;17;18]. Bu qəbildən olan sortlar test genotiplər kimi fotoperiodizm xüsusiyyətinin tədqiqində ən münasib və əsl donorlar sayılırlar. Aparılan F 2 genetik analizlərə onlar digər valideyn qismində fotoperiodizmə həssas forma kimi Cheyenne sortunu və onun monosom xətlərini cəlb etmişdilər. Nəticələrin ilkin təhlili tədqiqatçılara neytral həssas Sonora 64 sortunun 2D və 2B xromosomlarında iki dominant geni müəyyən etməyə imkan vermişdir. Məhz, həmən genlərə ilk dəfə olaraq onlar tərəfindən Ppd ( Photoperiodic response) simvolu verilmiş, aşkar edilən genlər isə Ppd1 və Ppd2 genləri adlandırılmışdır. Daha sonralar müəlliflər öz təcrübələrini bir qədər də dəqiq və geniş formatda apararaq Ppd1 geninin epistaz effektə malik olduğunu bir daha təsdiqləmiş və eyni zamanda Sonora 64 sortunun 2 deyil, 3 dominant Ppd1, Ppd2 və Ppd3 genlərini daşıdığını təyin etmişlər [18]. Maraqlı nəticələr [15] Çayniz Sprinq sortunun xromosomlarının yad cinslərə məxsus olan xromosomlarla əvəz edilməsi zamanı əldə edilmiş və göstərilmişdir ki, homoloji II qrup- 2A, 2B və 2D xromosomları fotoperiodizmə reaksiya xüsusiyyətini idarə edən genlərin, Çayniz Spring sortunun 2A xromosomu isə Ppd3 geninin daşıyıcısıdır. Bundan əlavə onlar Ppd genələrinin ekspressiyasını, yəni gücünü aşkarlamağa cəhd göstərmiş və bu genlərin Çayniz Sprinq sortunda ekspressiyasını aşağıdakı ardıcıllıqla ifadə etmişlər 2B (Ppd2) >2A (Ppd3)> 2D (Ppd1). Hazırda buğda bitkisi üçün fotoperiodizm genlərinin yeni müasir molekulyar genetik sistemi işlənib hazırlanmışdır ki, bu sistemə əsasən əvvəllər məlum olan Ppd1, Ppd2, Ppd3 genləri indi müvafiq olaraq Ppd-D1, Ppd-B1, Ppd-A1 kimi işarə edilmişdir. Azərbaycanın təbii qısa (11-13 saat) gün şəraitində 35 ildən artıq müddətdə apardığımız genetik analizlər nəticəsində Ppd genlərinin 2-ci qrup xromosomlarında yerləşməsi təsdiq edilmiş, lakin onların hər birinin ekspressiyasının eyni gücə malik olması göstərilmişdir [1;2;3;11]. Bu tədqiqatlarla ilk dəfə olaraq tərəfimizdən aşkarlanan qısa günə superhəssas, əsl resipiyent hesab olunan Warden sortunun iştirakı ilə çoxlu sayda sortlarda və eyni zamanda Şarbati Sonora sortunda Ppd4 geninin mövcudluğu müəyyən edilmiş və eyni zamanda Şarbati Sonora sortunda 4 Ppd geninin birlikdə fəaliyyət göstərməsi müəyyənləşdirilmişdir [2;3]. Yarovizasiya amilinin buğda bitkisinin vegetasiya dövünün uzunluğuna təsirinin genetik əsasları: Yuxarıda qeyd etdiyimiz kimi vegetasiya dövrünün uzunluğuna təsir edən təbii amillər arasında yarovizasiyanın rolu digər amillərlə müqayisədə daha böyük həcmə malikdir və onu idarə edən Vrn gen sisteminin payı isə 70-75% təşkil edir. Buğda bitkisi hazırki dövrdə yarovizasiya, yəni aşağı temperatura reaksiya xüsusiyyətinə, başqa sözlə həyat tərzinə görə əsas etibarı ilə yazlıq və payızlıq olmaqla 2 böyük qrupa bölünür. Ancaq bununla belə çoxlu sayda tədqiqatçılar daha bir qrupu “ikixassəli” həyat tərzinə malik olan 3-cü qrup genotiplərin mövcudluğunu göstərmişlər. Fotoperiodizm kimi yarovizasiya xüsusiyyəti də buğda bitkisinin genetik baxımdan orqanizm tərəfindən təkamül prosesində qazanılmış və möhkəmlənmiş adaptiv əlamətlərindən hesab olunur. Buğda bitkisinin adaptiv xüsusiyyətləri arasında yarovizasiya müxtəlif bioloji aspektlərdən, xüsusən də genetik cəhətdən ən geniş və hərtərəfli tədqiq olunmuş əlamətlərindən sayılır [4;5;9;10]. Çoxlu sayda payızlıq buğda sortları üçün yarovizasiya amilinin təsirinə tələbat 60-70 gün təşkil edir, ancaq bir sıra mənşəyi Skandinaviya ölkələri sayılan sortlarda bu tələbatın müddəti daha uzun -90 günə və daha artıq həddə çatır [7]. Lakin, bununla yanaşı aşkar edilmişdir ki, Gürcüstan mənşəli bəzi payızlıq büğda nümunələrinin yarovizasiya mərhələsini keçməsi üçün 20 gün kifayət edir [6]. Ümumiyyətlə, belə bir qanunauyğunluq aşkar edilmişdir ki, şimaldan cənuba doğru irəlilədikcə payızlıq sortların yarovizasiyaya həssaslığı azalır. Həyat tərzi xüsusiyyətinin irsi xarakter daşıması haqqında məlumatlar və irsiyyətinin öyrənilməsi ilə bağlı aparılan ilk genetik tədqiqatların tarixi keçən əsrin əvvəllərinə təsadüf edir. Hazırki dövrdə bu əlamətin genetik mexanizminin öyrənilməsi ilə bağlı kifayət qədər tədqiqtlar aparılaraq materiallar toplanmış və onların əsasında aşkar edilmişdir ki, buğda bitkisində həyat tərzi xüsusiyyəti 5 məlum Vrn (vernalization) gen sistemi ilə idarə olunur [4;5;8;9;10]. Sitogenetik metodlarla hər bir genin yumşaq buğda genomu daxilində hansı xromosomda yerləşdiyi təyin edilmiş və göstərilmişdir ki, Vrn1 geni 5A xromosomunda, Vrn2- 2B, Vrn3- 5D, Vrn4 5B və Vrn5-7B xromosomunda lokalizə olmuşdur. Bütün payızlıq buğda sortları bu genlərin resessiv allellərinin vrn1-vrn5 daşıyıcıları hesab olunur və yazlıq formalarda isə onlardan heç olmasa biri mütləq dominant halda olmalıdır. Məlum olmuşdur ki, dominant Vrn1 geni digər genlərə qarşı epistatik xarakterə malikdir. İkixassəli həyat tərzi ilə səciyyələnən əksər sortlarda yazlıq xüsusiyyətinin monogen irsiyyət xüsusiyyəti ilə xarakterizə olunduğu aşkar edilmiş və göstərilmişdir ki, bu əlamət böyük tezliklə Vrn2 (57.7%), daha az (19.3%) Vrn1 geninin effektivliyi ilə, nadir hallarda isə Vrn3 geninin fəaliyyəti ilə idarə olunur [8]. Genotipləri Vrn genlərini resessiv halda daşıyan payızlıq sortlar üçün yarovizasiya amilinin təsiri olmadığı şəraitdə onların cavan yarpaqları inkişafdan qalır ki, bu da böyümə nöqtəsi-apeksin differensiyası qabiliyyətini məhdudlaşdırır, başqa sözlə fəaliyyətini boğur və beləliklə də bitkilərin generativ inkişaf mərhələsinə keçməsini dayandırır. Yarovizasiya amili bu məhdudiyyəti aradan qaldırır və bununla da bitkilərin fotoperiodizm faktoruna reaksiya göstərməsi üçün imkan yaradır. Bu sxem iki genetik sistemin- Vrn və Ppd gen sistemlərinin ardıcıl olaraq buğda bitkisinin ontogenezində işə düşməsinin mexanizmini açiqlayır. Prinsipial fakt kimi qeyd etmək lazımdır ki, fenotipik cəhətdən Vrn və Ppd gen lokusları bir-biri ilə əlaqəlidirlər. Ancaq mütləq mənada bu qarşılıqlı əlaqənin molekulyar əsaslarını tədqiq etmək zərurəti yaranır. Özünəməxsus tezyetişkənlik Eps genlərinin buğda bitkisinin vegetasiya dövrünün uzunluğuna təsirinin genetik əsasları: Təcrübələr göstərir ki, bəzi yazlıq yumşaq buğda Yüklə 5,04 Kb. Dostları ilə paylaş:
|