Bakteriya va bir hujayrali eukariot genomlari tuzilishining bir -biridan farq qiluvchi xususiyatlari reja: 1

---

BAKTERIYA VA BIR HUJAYRALI EUKARIOT GENOMLARI 
TUZILISHINING BIR -BIRIDAN FARQ QILUVCHI XUSUSIYATLARI 
Reja: 
1.
 
BAKTERIYA VA BIR HUJAYRALI EUKARIOT GENOMLARI 
2.
 
TUZILISHINING BIR -BIRIDAN FARQ QILUVCHI XUSUSIYATLARI 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

---

Prokariotik genomlarga mustaqil genlar va operonlar kiradi. Mustaqil genlar 
qo'shni genlardan kodlanmagan qismlar (speyserlar) tomonidan ajratilgan, ular 
odatda transkripsiya qilinmaydi. Mustaqil genlardan farqli o'laroq, operon umumiy 
tartibga solish tizimiga ega bo'lgan, tuzilma genlar guruhidir. Ushbu genlar har 
qanday biokimyoviy jarayonning izchil bosqichlarini amalga oshirishda ishtirok 
etadi. Dastlab, operonning modeli 1960 yilda frantsuz biokimyogarlari F. Jakob va 
J. Mono tomonidan laktozani bijg’ishi jarayoni misolida ishlab chiqilgan. Laktoza 
operonining kompleksiga sut shakarini fermentatsiyalash jarayonida ishtirok 
etadigan uchta fermentni kodlovchi uchta tarkibiy gen (Z, Y, A) kiradi. Asosiy 
ferment β-galaktozidaza. Operonni boshqarish tizimi promotor, operator va gen-
regulyatorni o'z ichiga oladi. Eukaryotik genomning axborot makromolekulasi bu 
DNK bo'lib, u bir nechta xromosomalarga ko'p sonli oqsillar bilan komplekslar 
shaklida notekis taqsimlangan. 
Prokaryotik va eukaryotik genomning o'rtasidagi faoliyati bilan taqqoslaganda 
genlar ta'sirini boshqarishining ko'p bosqichli tabiati sezilarli farq bo’lib 
hisoblanadi. Prokaryotlarda faqat bitta uslubda boshqarish mumkin - operon 
tizimidan foydalangan holda transkripsiya darajasida. Eukaryotlarda, genlarning 
uzluksiz tuzilishi tufayli, ushbu boshqarish turiga posttranskriptiv (splaysing, 
modifikatsiya) boshqarish va translyatsiya darajasida (translyatsiya noaniqligi) 
qo'shiladi. Bundan tashqari, xromosomalarda gistonlar mavjudligi DNKning 
strukturaviy o'zgarishi mexanizmi yordamida xromosoma hududlarini faol 
(euxromatik) holatdan faol (geteroxromatik) holatga o'tkazish orqali genlarning 
ta'sirini guruhli nazorat qilish imkonini beradi. Bunday o'zgarishlar ba'zan butun 
xromosomalarga va hatto butun genomga ta'sir qiladi. Eukaryotlardagi 
genlarning boshqarishilishi aksariyati RNK polimeraza genga bog'langanida sodir 
bo’ladi - transkripsiyaning boshlanishi. Prokaryotik hujayralar singari eukaryotik 
hujayralar boshqarish genlarga ega. Ammo eukaryotik boshqarislish genlari 
ko'proq oqsillarni o'z ichiga oladi va o'zaro ta'siri yanada murakkabroqdir. 
Prokaryotlarning molekulyar tashkil etilishining asosiy xususiyati ularning 
hujayralarida (yoki virionlarlarda - virus zarralari, viruslar bo’lsa) sitoplazmasida 

---

yadro membranasi bilan o'ralgan yadro yo'qligi. Yadro yo'qligi - bu prokaryotlarda 
genomning maxsus tashkil etilishining tashqi ko'rinishidir, bu esa eukaryotik 
organizmlarda tubdan farq qiladi. Eukaryotlardan farqli o'laroq, prokaryotik genom 
juda ixcham tarzda qurilgan. Kodlanmaydigan nukleotidlar soni minimal, intronlar 
kam. Bundan tashqari, prokaryotlarda bir xil genli nukleotidlar ketma-ketligining 
ikki yoki hamma uchta qayd etish chegarasida oqsillarni kodlash uchun ishlatiladi, 
bu ularning hajmini ko'paytirmasdan ularning genomlarini kodlash potentsialini 
oshiradi. Prokaryotlarda eukaryotlarda ishlatiladigan gen ekspressiyasini 
boshqarishning ko'plab mexanizmlari hech qachon topilmaydi. Bu, eukaryotik 
hujayralarning 
hujayra 
ichidagi parazitlari sifatida, 
o'zlarining genetik 
potentsialining zaruriy qismini o'z ehtiyojlari uchun ishlatadigan hayvonlar va 
o'simliklarning viruslariga taalluqli emas. Shunday qilib, prokaryotik genom 
tuzilishining soddaligi, birinchi navbatda, ularning soddalashtirilgan hayot sikli 
bilan namoyon bo’ladi, bu davrda prokaryotik hujayralar, qoida tariqasida, 
eukaryotlarning ontogenetik rivojlanishida sodir bo'ladigan, ba'zi bir guruh 
genlaridan boshqalarga global miqyoda almashtirishlari yoki ularning ifoda 
darajalarining nozik o'zgarishi bilan bog'liq emas. 
H. Frenkel-Konratning so'zlariga ko'ra, "viruslar bir yoki bir nechta DNK yoki 
RNK molekulalaridan tashkil topgan zarrachalar bo'lib, odatda (lekin har doim 
ham emas) oqsil qobig’i bilan o'ralgan; viruslar o'zlarining nuklein kislotalarini 
bitta ho’jayin xujayradan boshqasiga o'tkazib, undan foydalanishlari mumkin va 
hujayra ichidagi replikatsiyani amalga oshiradigan fermentativ uskuna, ho’jayin 
xujayrasi ma'lumotlariga o'z ma'lumotlarini qo'shish orqali, ba'zan viruslar 
o'zlarining genomlarini teskari ravishda 
ho’jayin genomlariga kiritishi 
(integratsiya) mumkin va keyin ular "yashirin mavjudlik" ga olib keladi, yoki 
qandaydir tarzda ho’jayin hujayraning xususiyatlarini o'zgartiradi "2. 
Viruslar hujayra ichidagi parazitlar bo'lib, ko'payish uchun ho’jayin hujayraning 
oqsil sintez qiluvchi apparatlaridan foydalanadilar. Virusning hayot aylanishi 
hujayraga kirib borishdan boshlanadi. Buning uchun u uning yuzasidagi maxsus 
retseptorlari bilan bog'lanadi yoki hujayraga nuklein kislotasini yuboradi, virion 

---

oqsillarini uning yuzasida qoldiradi yoki endotsitoz natijasida butunlay kirib 
boradi. Oxirida virus hujayra ichiga kirgandan keyin uni yechish kerak - membrana 
oqsillaridan genomik nuklein kislotalarning chiqishi, bu esa hujayrani ferment 
tizimlariga virusning gen ifodasini ta’minlaydigan virus genomini ochib beradi . 
Virus hujayraga kirgandan so'ng, uning ko'payishi sodir bo'lishi mumkin, 
ko'pincha hujayraning o'zi (virusning rivojlanish yo'li) nobud bo'lishi bilan 
xarakterlanadi. Bundan tashqari, virus uzoq vaqt davomida o'zini namoyon 
qilmasdan (latent infektsiya) hujayraning ichida mavjud bo'lishi mumkin. Bunday 
holda, uning genomi ho’jayin hujayraning genomiga qo'shilib, u bilan ko'payadi 
yoki xromosomadan tashqari holatda bo'ladi. Virusli genomli nuklein kislotasi 
hujayraga kirgandan so'ng, unda mavjud bo'lgan irsiy ma'lumotlar ho’jayin genetik 
tizimlar tomonidan dekodlanishi va virus zarralarining tarkibiy qismlarini sintez 
qilish uchun ishlatilishi kerak. Viruslar ko'payish uchun asosan ho’jayin 
xujayraning ferment tizimlaridan foydalanganligi sababli, ularning genomlari 
nisbatan kichik o'lchamlar bilan ajralib turadi va virionlarning tarkibiy oqsillarini, 
shuningdek viruslarning ko'payishi ehtiyojlari uchun hujayra metabolizmini 
tartibga soluvchi oqsil va fermentlarni kodlaydi, bu viruslarni ko'paytirish 
jarayonini iloji boricha samarali qiladi. Virionlar ichiga o'ralgan virusli genom 
bitta zanjirli yoki ikki zanjirli DNK yoki RNK bilan ifodalanishi mumkin. Bundan 
tashqari, barcha virusli genlar bir xil xromosomada joylashishi yoki bir nechta 
bloklarga (xromosomalarga) bo'linishi mumkin, ular birgalikda bunday 
viruslarning genomini tashkil qiladi. Masalan, retroviruslarda genom ikki zanjirli 
RNK bilan ifodalangan va o'nta segmentdan iborat. Bir zanjirli RNKni o'z ichiga 
olgan viruslarning genomlari ham yaxlit bo'lishi mumkin (masalan, retroviruslar) 
yoki segmentlangan (masalan, ortomiksoviruslar yoki adenaviruslar). RNK o'z 
ichiga olgan viruslarning genomlari faqat chiziqli RNK molekulalari bilan 
ifodalanadi. DNKni o'z ichiga olgan barcha ma'lum umurtqali viruslar bitta 
xromosomaga, chiziqli yoki dumaloq, bitta yoki juft tarmoqli o'ralgan genomga 
ega. Ba'zi viruslarda, masalan, gepatit B virusi, genom halqa shaklida yopiq holda 
yopilgan ikki zanjirli DNK molekulasi bo'lib, ikkala zanjirda bitta zanjirli 

---

mintaqalar turli joylarda joylashgan. Bir necha avlodlarda, masalan, adeno bilan 
bog'liq viruslar, turli xil virus zarrachalarida DNK to'ldiruvchi qo'shimcha 
elementlar mavjud. 
Elektron mikroskop yordamida yengil sharoitda bakterial hujayralarni dastlabki 
kimyoviy fiksatsiyasiz o'rganish shuni ko'rsatdiki, nukleoidlar ribosomalardan xoli 
bo'lgan rangli diffusion joylashgan. Bunday holda, nukleoidlarning tashqi 
qismidagi DNKning cho'zilgan bo'laklari atrofdagi sitoplazma tomon yo'naltiriladi. 
Maxsus antitanalar yordamida RNK polimeraza, DNK topoizomeraza I va gistonga 
o'xshash HU oqsillarining molekulalari nukleoidlar bilan bog'langanligi aniqlandi. 
DNKning nukleoid atrofidagi bo'shliqlari odatda transkripsiyada ishtirok etadigan 
bakterial xromosoma segmentlari sifatida talqin etiladi. Ushbu saytlar hujayraning 
fiziologik holatiga qarab, transkripsiya holatida bo'lgan yoki transkripsiya 
bostirilganida nukleoid ichiga tushadigan bakterial xromosomaning DNK 
zanjirlaridan iborat deb yuritiladi. A. Reiter va A. Changning fikriga ko'ra, elektron 
mikroskop ostida ko'rinadigan nukleoidlar yuzasining loyqa tuzilishi faol 
transkriptlangan DNK halqalarining harakatchan holatini aks ettiradi. Bakterial 
hujayralarning turli o'sish fazalarida nukleoid doimiy ravishda shaklini o'zgartiradi 
va bu ma'lum bakterial genlarning transkripsiya faoliyati bilan bog'liqdir. 
Eukaryotik 
xromosomalarda 
bo'lgani 
kabi, 
nukleoid 
DNK 
bakterial 
xromosomalarning ishlashiga va ularning hujayra ichidagi siqilishiga katta ta'sir 
ko'rsatadigan ko'plab DNKni bog'laydigan oqsillar, xususan, histonga o'xshash 
HU, H-NS va IHF oqsillari bilan birlashadi. Biroq, bakterial DNKning labiyali 
"kompaktosomalar" paydo bo'lishi (molekulyar mexanizmlarning barqaror turg'un 
nukleosomalariga o'xshashligi) hali ham noma'lum. So'nggi paytlarda protein 
tarkibiy qismi nisbatan past bo'lganligi bilan ajralib turadigan LP-xromatin (kam 
proteinli xromatin) bakteriyalariga qiziqish ortib bormoqda. Shunga o'xshash LP 
xromatin 
viruslarda, 
mitoxondriyada, 
plastidlarda 
va 
dinoflagellatlarda 
(flagellatlar) uchraydi. Shuning uchun, genetik materialning bunday strukturaviy 
tashkiloti universal deb ta’kidlanadi va prokaryotik organizmlarga xos bo'lgan gen 
ekspressiyasini tartibga solishning ma'lum shakllari bilan bog'liq. Bir hujayrali 

---

organizm bo'lgan bakteriya E. coli xromosomasi 4,6 × 106 nukleotid juftligi 
bo'lgan bitta dumaloq DNK molekulasidan iborat. Ushbu DNK taxminan 4,300 
oqsilni kodlaydi, ammo bu oqsillarning faqat bir qismi hujayrada ma'lum bir 
vaqtda sintezlanadi. [1], [13]. 
Archaebakteriyalar jamiyati - bu prokaryotlarning o'ziga xos va kam o'rganilgan 
taksonomik guruhidir. Arxeabakteriyalar ularning morfologiyasida odatiy 
eubakteriyalarga o'xshash bo'lishiga qaramay, molekulyar darajada ular 
eukariotlarga yaqin. Ushbu mikroorganizmlar ko'pincha 
eukaryotlarning 
prokaryotik 
evolyutsion 
ajdodlari 
deb 
hisoblanadi, 
shuning 
uchun 
arxaebakteriyalar genomining tuzilishini batafsil ko'rib chiqish o'rinli bo'ladi. 
Archaebacterium Methanococcus jannaschii, birinchi genom tuzilishi 1996 yilda 
aniqlangan, dengizning issiq, chuqur dengiz manbalarida topilgan. M. jannaschii 
genomi asosiy halqa xromosomasi va o'lchamlari mos ravishda 1700, 58 va 16 kb 
bo'lgan ikkita kichik xromosomadan tashqari elementlardan iborat. Shunga 
o'xshash genom o'lchamlari arxeo va eubakteriyalar uchun xosdir. Shunisi qiziqki, 
ushbu ta’rif qilingan termofilning DNKidagi GC tarkibi past va atigi 31% ni 
tashkil qiladi. Genom ixcham tarzda tashkil qilingan: DNKning kodlashning 1700 
potentsial hududlari aniqlandi, har 1000 j.n.ga bittadan M. jannaschii-ning ko'pgina 
DNK joylari allaqachon ma'lum ketma-ketliklar bilan gomologiyani ko'rsatmaydi. 
Shunday qilib, M. Jannaschii boshqa prokaryotlar va eukaryotlardan o'ziga xos 
bo'lgan ko'plab genlar va funktsiyalar to'plamida farq qiladi. M. jannaschii genom 
tuzilishini tahlil qilish shuni ko'rsatdiki, genetik ma'lumotni qayta ishlash 
tizimlarini tashkil etuvchi genlar - transkripsiya, translyatsiya va DNK 
replikatsiyasi bakteriyalarga qaraganda eukaryotik genlarni ko'proq eslatadi. Shu 
bilan birga, translyatsiya tizimining genlari prokaryotlar, eukaryotlar va 
arxaebakteriyalarda eng konservativ (eng katta gomologiyaga ega) bo'lib chiqdi. 
Ulardan, rRNA genlari, shuningdek ba'zi ribosomal oqsillarning genlari 
universaldir. M. Jannaschiining o'ziga xos ribosomal oqsillari eukaryotlarda 
gomologga ega, ammo eubakteriyalarda emas. Ushbu arxaebakteriyadagi ma’lum 
translyatsiya omillarining aksariyati ham eukaryotik turga mansub bo'lgan. Xuddi 

---

shu narsa, ozroq bo'lsa-da, aminokislotali tRNK sintezlariga taalluqlidir. 
Transkripsiya tizimining genlarini qiyosiy tahlil qilish natijasida, M. jannaschii va 
eubakteriyalar RNK polimerazalari minimal fermentni tashkil etuvchi sub'ektlar 
orasida 
gomologiyani 
ko'rsatganligi 
aniqlandi, 
ammo 
arxebakteriyada 
eubakteriyalarga xos bo'lmagan kichik qo'shimcha qismlar mavjud va ularning 
gomologlari eukaryotik RNK polimerazalarida bo'ladi. M. jannaschii asosiy 
transkripsiya omillaridan faqat ikkitasi eukaryotlarga xosdir va bir yoki ikkita omil 
tegishli eukaryotik omillarning "odatiy" shakllari deb hisoblanadi. M. jannaschii 
genomini DNK polimerazasini kodlovchi Eukaryotik DNK polimerazasiga 
o'xshash bittagina gen topildi. Eubakteriyalarda DNKni ko'paytiradigan DNK 
polimeraza Pol III, M. jannaschii-da gomologga ega emas. Boshqa arxeakteriya 
oqsillari, shuningdek, eukaryotik oqsillar bilan yuqori gomologiyani ko'rsatadi: 
gistonlar, 
hujayralar 
bo'linishini 
boshqaruvchi 
oqsillar, 
proteasomalar, 
translyatsiyani uzaytirish omillari va rekonstruksiya va transport tizimlarining 
oqsillari M. jannaschii uchun, shuningdek, eubakteriyalar uchun, operonlar 
shaklida genlarning tashkil etilishi xarakterlidir. Biroq, birinchi holda, operonlar 
kamdan-kam uchraydi va deyarli har doim protein komplekslarining subbirlik 
genlarini birlashtiradi, masalan, RNK polimeraza, ribosomalar yoki metil koenzim 
M reduktaza. Shu bilan birga, ketma-ket metabolik reaktsiyalarni boshqarish 
printsipiga muvofiq birlashtirilgan genlarni o'z ichiga olgan operonlar juda kam 
uchraydi. M. jannaschida bunday genlarni tasodifiy ravishda genomga taqsimlash 
mumkin. Shunday qilib, arxaebakteriyalar maxsus jamiyatni tashkil etishiga va bir 
qator genetik xususiyatlariga ko'ra eukaryotlarga yaqinlashishiga qaramay, 
ularning genomlari hajmi va asosiy genlar to'plami mustaqil tirik bakteriyalarga 
xos bo'lib qolmoqda. [2], [4]. 
Prokaryotlardan farqli o'laroq, eukaryotik genomning asosiy qismi yadro deb 
ataladigan maxsus hujayra tarkibiy qismida (organella) joylashgan bo'lib, ancha 
kichik qismi mitoxondriyalarda, xloroplastlarda va boshqa plastidalarda 
joylashgan. 
Prokaryotlar 
singari, 
eukaryotik 
genomning 
ma'lumotli 
makromolekulasi DNK bo'lib, u bir nechta xromosoma bo'ylab ko'p sonli 

---

oqsillarga ega komplekslar shaklida taqsimlanmagan. Ushbu eukaryotlarning 
DNK-oqsil komplekslariga xromatin deyiladi. Hujayra sikli davomida xromatin 
ketma-ket kondensatsiya - dekondensatsiya ko'rinishida yuqori darajada buyurtma 
qilingan strukturaviy o'zgarishlarga uchraydi. Mitoz metafazasida maksimal 
kondansatsiyaga ega bo'lgan somatik hujayralarda bu o'zgarishlar mikroskopda 
ko'rinadigan metafaza xromosomalarining shakllanishi bilan birga keladi. 
Xromosoma eukaryotlar to'plamining tashqi belgilar to'plamiga