Beynin Şərti Reflektor Fəaliyyətinin Emosiogen Tənzimlənməsində Serotoninergik Sisteminin Sinaptik Mexanizmləri



Yüklə 66,12 Kb.

tarix20.09.2017
ölçüsü66,12 Kb.


АМЕА-nın Xəbərləri (biologiya və tibb elmləri), cild 68, №3, səh. 184-188 (2013)

 

184 



Beynin Şərti Reflektor Fəaliyyətinin Emosiogen Tənzimlənməsində 

Serotoninergik  Sisteminin Sinaptik Mexanizmləri 

 

X.Y.İsmayılova, A.L.Cəlilova 

 

AMEA A.İ.Qarayev adına Fiziologiya İnstitutu,  Şərif-zadə küç.2, Bakı AZ 1100, Azərbaycan; E-mail: 



Hismailova@azdata.net 

 

Serotoninin presinaptik sinir hüceyrələrinə geri qaytarılmasının selektiv inhibitoru olan fluoksetini 

qəbul etmiş heyvanlar “davranış kontrast” modelində müsbət-emosional və  mənfi-emosional təsirlər 

şəraitlərində  şərti reaksiyanın icrasında baş verən müvafiq dəyişilmələr qeyd olunur. Belə ki, qida 

miqdarının kəskin azalması  şəraitində reaksiya sürətinin zəifləməsi fonunda şərti reaksiyanın icra 

olunmaması (frustrasiya) və eləcə  də davranış parametrlərinin (qruminq, şaquli) sayının artması 

emosional gərginliyin güclənməsi ilə  təşkil olunur. Mənfi-emosional vəziyyətinin fonunda alınan 

həyəcanlılıq mexanizmlərində fluoksetinin sinaptik dəlikdə serotoninin qatılığının artmasına və 

serotoninergik sisteminin 5-NT1A və 5-NT2A reseptorlarının fəallaşmasına təsiri güman edilir. 

 

Açar sözlər: “davranış kontrast” modeli, müsbət-emosional və mənfi-emosional vəziyyətlər, fluoksetin, şərti 



reflektor qida reaksiyası 

  

 



GİRİŞ 

 

Məlumdur ki, serotonin (5-NT) emosional 



vəziyyətlərin tənzimlənməsində, hərəki fəaliyyətdə, 

qida davranışında, təcavüzda və s. mühüm rol 

oynayır. Bununla yanaşı, 5-NT mərkəzi 

neyromediator kimi göstərilir və onun mübadiləsi 

zamanı alınan pozuntular psixi pozuntularının və 

digər vəziyyətlərinin (patoloji həyəcanlıq, sinir 

anoreksiya, bulemiya və s.) əsasını təşkil edir. 

Göstərilib ki, monoaminlərin, bilavasitə, 

serotoninin çatışmazlığı  mərkəzi sinir sisteminin 

neyronlarında sinaptik ötürmənin pozulmasına 

gətirir və  həyəcanlıq vəziyyətini formalaşdırır 

(Шишкина и др., 2006). Bununla əlaqədar olaraq, 

həyəcanlılığın neyrokimyəvi mexanizmlərinin 

tədqiqi ilə bağlı olan təcrübələr,  əsas etibarilə

psixotrop preparatların yeridilməsindən sonra intakt 

heyvanların davranışının analizinə 

əsaslanır 

(Rolgers, Cole, 1994). Müalicə praktikasında 

istifadə olunan bir çox anksiolitiklərin və 

antidepressantların təsiri serotonin neyrotrans-

missiyasının yüksəldilməsinə yönəldilmişdir. 

Digər tərəfdən, məlumdur ki, 5-NT qida ilə 

daxil olan aminturşusu- triptofandan əmələ gəlir və 

sinaptik dəliyə ifraz olunandan sonra aktiv geri 

nəqliyyata, sonra isə oksidləşdirici dezaminləşməyə 

məruz qalır. Sinaptik dəliklərdən monoaminləri 

çıxartmaq qabiliyyətinə malik olan bütün 

preparatlar, adətən, neyromediatorların miqdarını 

artırmaqla, onların fəaliyyətini gücləndirir (Шутов, 

Быстрова, 2008). Belə ki, serotoninin intrasinaptik 

mübadiləsinə müdaxilə edən preparatların arasında 

aparıcı rol fluoksetinə verilir (Wong et al., 2005). 

Preparat spesifik zülal olan serotonin daşıyıcısı ilə 

birləşərək selektiv qabiliyyəti ilə serotoninin 

presinaptik sinir hüceyrələrinə geri qaytarılması 

prosesini blokada edir və bu öz tərəfindən, sinaptik 

dəlikdə neyromediatorun miqdarını artırır. 

Təxminən bir saatdan sonra fluoksetin beynin 

müxtəlif 

şöbələrində ekstrahüceyrələrinin 

serotoninin səviyyəsini artırır (Шишкина, 2007). 

 Beləliklə, işin əsas məqsədi – beynin şərti reflektor 

fəaliyyətinin emosiogen tənzimlənməsində 5-NT-

ergik sistemin sinaptik mexanizmlərini 

öyrənməkdən ibarət olmuşdur. 

 

 

MATERİAL VƏ METODLAR 

 

Təcrübələr çəkisi 200-220 q olan 18 yetkin 

erkək sıçovullar üzərində aparılmışdır. Müxtəlif 

emosional vəziyyətləri yaratmaq üçün “davranış 

kontrast” eksperimental kamera üsulundan istifadə 

olunur. Start və məqsədli şöbələrdən ibarət olan bu 

kamerada erkək sıçovullar üzərində  şərti reflektor 

qida reaksiyasının (ŞRQR) təlimi aparılmışdır. 

Təlim yaratmaq üçün istifadə olunan hazırki 

metodun üstün cəhəti ondan ibarətdir ki, 

heyvanların ilkin bədən çəkisinin 10%-ini 

itirməsinə baxmayaraq qida motivasiyasını sabit 

səviyyədə saxlamağa imkan verir. Sabit qida 

motivasiyası  şəraitində saxlanılan heyvanlar 

kameranın start şöbəsinə yerləşdirilir və onlarda 

məqsədli şöbəsində yerləşən rəfə doğru qaçma şərti 

refleksi yaradılır. Heyvanlar hər gün 5 dəfə 

yüyürməyə  məruz edilmişdir. Vərdişin qazanılma 

səviyyəsi şərti reaksiyanın icra olunmasının ümumi 

vaxtının dəyişməsi ilə müəyyən edilmişdir. Bütün 

proseduraya 1 dəqiqə ayrılmışdır. Heyvanlarda qida 



Beynin Şərti Reflektor Fəaliyyətinin 

185 


əsasında (50 mq çörək)  şərti reaksiya əmələ 

gəldikdən sonra (1-ci mərhələ), eyni modallı 

möhkəmləndirmə  şəraitində müxtəlif emosional 

vəziyyətləri (mənfi və müsbət) meydana gətirmək 

üçün qidanın miqdarını 500 mq qədər artırılmış (2-

ci mərhələ) və sonra yenidən 50 mq qədər 

azaldılmışdır (3-cü mərhələ).  

“Davranış kontrastı”modelində qidanın 

miqdarının kəskin dəyişilməsi (azalması və artması) 

ilə bağlı olaraq ŞRQR –nın yerinə yetirmə vaxtının 

dəyişməsinə  gətirir. Buna yerinə yetirilən reflektor 

reaksiyanın sürətinin dəyişilməsi, heyvanlarda 

verilən qıcığa qarşı reaktivliyin dəyişilməsinin 

göstəricisi kimi baxılır. Bunun əsas səbəbi 

heyvanlarda emosional vəziyyətin dəyişilməsidir. 

Bu emosiyaların informasiya nəzəriyyəsinə  əsasən 

(Cимонов, 1981), alınan təcrübələrdə qida 

miqdarının kəskin  şəkildə azaldılması  şəraitində 

ŞRQR–ın icra olunmasının ləngimə  dərəcəsi 

müəyyən  şəraitində heyvanlarda gərginlik halının 

yaranmasına gətirib çıxarır və bu mənfi-emosional 

hal kimi qəbul edilə bilər (Хананашвили, 

1981). Bundan fərqli olaraq, qida miqdarının kəskin 

artırılması  şəraitində reaksiya sürətinin artmasına 

emosional-müsbət durumun davranış təzahürü kimi 

baxmaq olar.  

Aparılan tədqiqatlarda  ŞRQR–nın gedişini 

müşayət edən davranış reaksiyalarının 

komponentlərinin: heyvanın kameranın məqsədli 

bölməsində rəfə doğru yaxınlaşmaları zamanı, eləcə 

də, qruminq (qaşınma, yalama və yuyunmaların), 

rearing (şaquli) və  ŞRQR–nın icra olunmaması 

(frustrasiya) sayları vizual olaraq qeyd edilmişdir.  

Heyvanlarda qida əsasında (50 mq çörək) şərti 

reaksiya  əmələ  gəldikdən sonra, onlara fluoksetin 

(25 mq/kq) zond ilə mədəyə yeridilib və 1 saatdan 

sonra möhkəmləndirici stimulun ehtimalından aslı 

olaraq yaranmış müxtəlif emosional vəziyyətlərə 

preparatın təsiri öyrənilib. Təcrübələrin 

nəticələrarası  fərqlərin etibarlılığı Studentin t-

kriterisi üzrə aparılıb. 

 

 

NƏTİCƏLƏR VƏ ONLARIN MÜZAKİRƏSİ 

 

Hazırki metodun vacib şərtlərindən biri təlimin 



ilkin dövrü uzun müddətli olmamasıdır (5 qaçış 

olmaqla, 5gün). Təlimin sonuna yaxın reaksiyanın 

icra etmə müddəti ilkin səviyyədən 30%-dən çox 

olmamaqla azalmalıdır. Belə ki, həmin göstəricinin 

minimum səviyyəyə kimi endirilməsi  şəraitində 

qidanın miqdarının artırılması ilə qaçışın 

davametmə müddətinin sonrakı  qısaldılması 

mümkün olmazdı 

(Семенова, 1982). 

 

1-ci seriyada alınan nəticələr göstərir ki, 



heyvanlarda qida qıcıqlandırıcısına qarşı (50 mq 

çörək-tədqiqatın 1-ci mərhələsi)  şərti refleksin icra 

olunma müddəti orta hesabla 15-18 san təşkil 

etmişdir. Qida qıcıqlandırıcısının miqdarının kəskin 

şəkildə artması  şəraitində (500 mq - 2-ci mərhələ) 

heyvanlarda  ŞRQR–nın ümumi icra olunma 

müddəti azalaraq orta hesabla 9-11 san təşkil edir. 

Təcrübənin 3-cü mərhələsində qidanın miqdarının 

kəskin azalması  şəraitində isə (50 mq), ŞRQR–nın 

ümumi icra olunma müddəti tədqiqatın 1-ci 

mərhələsində qeydə alınan ilkin müddətdən 

fərqlənməmişdir (18-30san). 

Təcrübələrin 2-ci seriyasında heyvanlarda qida 

əsasında (50 mq çörək)  şərti reaksiya əmələ 

gəldikdən sonra onlarda möhkəmləndirici stimulun 

etimalından asılı olaraq şərti reaksiyanın icra 

olunmasına fluoksitenin təsiri öyrənilib. Preparat 

təcrübənin 1-ci mərhələsində (50 mq) şərti refleksin 

ümumi icra olunma müddəti orta hesabla 20-23 san 

təşkil etmişdir. 2-ci mərhələdə qidanın miqdarının 

kəskin artırılması (500 mq) şəraitində  ŞRQR –nın 

ümumi icra olunma müddəti 11-15 san, təcrübənin 

3-cü mərhələsində isə fluoksetin fonunda qidanın 

miqdarının kəskin azalması  şəraitində (50mq) 

ŞRQR –nın ümumi icra olunma müddəti 22-43 san 

təşkil etmişdir. Qeyd etmək lazımdır ki, kontrol 

heyvanlardan fərqli olaraq, fluoksetin fonunda 

alınan reaksiyanın zəifləməsi 16-18 qaçışdan 

başlayır və sonra reaksiyanın ümumiyyətlə icra 

olunmaması (frustrasiya) qeyd olunur (Şəkil 1). 

Bununla bərabər, təcrübə heyvanlarda kontrol 

heyvanlardan fərqli olaraq davranış reaksiyasının 

parametrlərinin güclənməsi (qruminq 8-9, şaquli 4-

5 və 3-4 frustrasiya reaksiyalar) aşkar edilib. Başqa 

sözlə fluoksetin fonunda qidanın miqdarının kəskin 

azaldılması zamanı alınan frustrasiya reaksiyası, 

eləcə  də davranış proseslərinin parametrlərinin 

artması ilə müşahidə olunur (Şəkil 2). Bu kimi 

proseslərin güclənməsi vasitəsilə emosional 

gərginliyin güclənməsi müşahidə olunur. 

Təcrübələrdən alınan göstəricilər əsasında belə 

bir nəticəyə  gəlmək olar ki, fluoksetinin fonunda 

qidanın miqdarının kəskin azaldılması  şəraitində 

yaranan emosional gərginlik reaksiyasının icra 

olunma müddətinin uzanması, eləcə  də frustrasiya 

və davranış reaksiyalarının komponentlərinin 

güclənməsi müşahidə olunur. Güman edilir ki, 

sıçovullarda  ŞRQR–nın ləngiməsi və emosional 

gərginlik xüsusiyyətlərinin artması beynin 5-NT-

ergik sisteminin fəallaşmasının yüksəlməsi ilə 

həyata keçir. Ədəbiyyat məlumatlarına görə, 

beyində serotoninin miqdarının artması fonunda 

gərginliyin yüksək olması müşahidə olunur (Сму-

левич, 2001).  




İsmayılova və Cəlilova 

186 


 

Şəkil 1. “Davranış kontrast” modelində qida miqdarının dəyişməsi  şəraitində  ŞRQR –nın realizasiyasına 

fluoksetinin təsiri. Absis– reaksiyanın zamanı (san); Ordinat –qaçışların sayı. Qara rəng – kontrol; Qırmızı 

rəng – təcrübə 

 

0



2

4

6



8

10

12



1

2

3



*

*

 

Şəkil 2. 

“Davranış kontrast” modelində qida miqdarının dəyişməsi  şəraitində davranış 

reaksiyanın parametrlərinə fluoksetinin təsiri. Qara rəng – kontrol; Boz rəng – təcrübə. 1. 

qruminqin sayı; 2. şaqulinin sayı; 3. frustrasiya reaksiyanın sayı. Styudentin t - kriterisi üzrə 

nəticələrarası fərqlərin etibarlığı: *p<0,05 

  

 

Digər tərəfdən məlumdur ki, serotoninin 



presinaptik sinir hüceyrələrinə geri qaytarılması 

prosesini blokada edən fluoksetinin təsir 

müddətinin ilkin mərhələsində  hərəki fəallığın 

azalmasına, eləcə  də  həyacanlılıq səviyyəsinin 

yüksəlməsini təstiq edən qruminq reaksiyalarının 

artmasına gətirib çıxarır (Саркисова,  Фоломкина, 

2010). A.V. Kaluyevin (1998) mülahizələrinə görə 

hərəki fəallığın azalması fonunda şaqulinin sayının 

artması “axtarış strateqiyasının” saxlanılmasını 

sübut edir və bu öz tərəfindən yüksək 

həyacanlılığını  əks etdirir. İrəli sürülən bu fikirlə 

fluoksetinin təsiri altında aşağı fluoksetinin təsiri 

altında hərəki fəallığının həyacanlılığın yüksək 

səviyyəsinin göstəricisi olduğunu iddia edən digər 

tədqiqatçılar da (Prut, Belzunq, 2003) razılaşırlar və 

tədqiq olunan preparatların anksiogen xassəyə 

malik malik olduğunu təsdiq edirlər. Fluoksetinin 

birdəfəlik inyeksiyasının davranışa anksiogen təsiri 

Borsininin (Borsini et al., 2002) icmalında da öz 

əksini tapmışdır. Bununla belə, həyacanlılıq 

mexanizmlərində baş beynin 5-HT-ergik siteminin 



Beynin Şərti Reflektor Fəaliyyətinin 

187 


(Handley, Mcblune, 1993) xüsusilə də serotonin 5-

HT1A və 5-NT2A reseptorlarının da (Sharp, 

Hjorth, 1992) iştirak etdiyi göstərilir. Ola bilsin ki

fluoksetininin anksiogen effektinin mexanizmi 

sinaptik delikdə neyromediatorların qatılığının 

artması  və 5-HT-sisteminin 5-HT1A və 5-HT2A 

reseptorlarının fəallaşması ilə 

əlaqədardır 

(Salchner, Singeüald, 2006). Buna bənzər fikirlərə, 

hərəki fəallıq mexanizmlərində 5-HT-nin ləngidici 

təsiri haqqında məlumatlara da rast gəlinir (Гер-

штейн, 2000). 

Digər tərəfdən də qeyd etmək lazımdır ki, 

fluoksetini qəbul etmiş heyvanlar möhkəmlətmə 

səviyyəsinin dəyişməsinə adekvat cavab vermələri 

ilə xarakterizə olunurlar. Emosional - müsbət və 

emosional - mənfi təsirlər  şəraitində  şərti 

reaksiyanın icrasında baş verən müvafiq 

dəyişikliklər qeyd olunur. Belə ki, təcrübələrimizdə 

müzakirə olunan qida möhkəmənləndirilməsinin 

kəskin artmasına cavab olaraq reaksiyanın sürətinin 

artması ola bilsin ki, fluoksetinin anksiolitik təsiri 

ilə  əlaqədardır. Qida miqdarının kəskin azalması 

şəraitində isə sürətinin zəiflənməsi preparatın 

anksiogen təsiri təsiri ilə  əlaqədar ola bilər. 

Göstərilən məlumatlar fluosetinin həm anksiogen

həm də anksiolitik təsirə malik olması haqqında 

tədqiqatçıların söylədikləri fikirləri təsdiq dirlər 

(Саркисова, Фоломкина, 2010).  

 

 



ƏDƏBİYYAT 

 

Герштейн  Л.М.,  Сергутина  А.В.,  Худоерков 



Р.М. (2000)  Морфохимическая  характеристика 

мозга  крыс,  генетически  предрасположенных 

(Август) и устойчивых (Вистар) к эмоциональ-

ному стрессу. Нейрохимия, 17(2): 135-139. 



Калуев  В.В. (1998).  Стресс,  тревожность,  пове-

дение.  Актуальные  проблемы  моделирова-

ния тревожного поведения и животных. Киев. 

Саркисова К.Ю., Фоломкина А.А. (2010) Вли-

яние  селективного  ингибитора  обратного  за-

хвата  серотонина  флуоксетина  на  симптомы 

депрессивного  подобного  поведения  у  крыс 

линии WAG/Rij.  Журн.  высш.  нервн.  де-

ят.60(1): 98-108. 

Семенова  Т.П.,  Ли  О.Н.  (1982) Методики 

оценки  эмоционально  различных  состояний  у 

животных М.: Деп. в ВИНИТИ, 2992-82: 6 с. 

Симонов П.В. (1981) Эмоциональный мозг. М., 

Наука: 223 с. 



Смулевич  А.Б. (2001)  Депрессии  в  общей  ме-

дицине.  М.:Медицинское  информационное 

агентство, 782 с. 

 Хананашвили  М.М. (1978) Информационные 

неврозы. 

Л., 


Медицина: 255. 

Шишкина  Г.Т.,  Юдина  А.М.,  Дыгало  Н.Н. 

(2006)  Влияние флуоксетина  на  двигательную 

активность:  возможное  участие  дофамина. 

Журн. 

высш. 


деят. 

56(4): 

523-528. 



Шишкина  Г.Т.,  Булыгина  В.В.,  Юдина 

А.М., Толстикова Н.Н., Дыгало Н.Н., Дыга-

ло  Н.Н. (2007)  Вовлечение  серотонина  поло-

сатого тела в эффекты флуоксетина на адрено-

кортикальную  функцию  и  поведение.  Росс. 

физ. журн. 93(7): 769-776. 



Шутов  А.А.,  Быстрова  О.В.  (2008)  Содержа-

ние серотонина в сыворотке крови как маркер 

тяжести  панических  атак  и  эффективности  их 

лечения.  Журнал  неврологии  и  психиатрии 



108(10): 49-54. 

Borsini F., Podhorma J., Marazziti D. (2002) Do 

animal models of anxiety predict anxiolytic-like 

effects of antidepressants. Psychopharmacology 

(Berl.) 163 (2):121-141. 



Handley S.L., McBlune J.W. 

(1993) Serotonin mechanisms in animal models of 

anxiety. Brasil J. Med.Biol.Res. 

26: 1-15. 

Prut L., Belzung C.(2003) The open field as a 

paradigm to measure the effects of drugs on 

anxiety-like behaviours: a review. Eur. J. 

Pharmacol. 463:3-33. 



Rolgers R.J., Cole J.C. (1994) The elevated plus-

maze: pharmacology, methodology and ethology. 

In: Ethology and Psychopharmacology. Eds S.J. 

Cooper, C.A. Hendrie Chichester. John Wiley & 

Son Ltd.: 9-14. 

Salchner P., Singewald N. (2006)  5-HT  receptor 

subtypes involved in the anxiogenic- like action 

and associated Fos response of acute fluoxetine 

treatment in rats. Psychopharmacology, 185:282-

288. 

Sharp T., Hjorth S. (1992) In Vivo Neurochemi-

cal Stydies of 5-HT1A Autoreceptor Function 

Serotonin CNS Receptors and Brain Function. Ed. 

P.B.Bradley et al. Oxford-New York-Seoul-

 Tokyo:Pergamon Press Ltd. 85: 297. 

Wong D.N., Perry K.W., Bymaster F.P. (2005) 

The discovery of fluoxetine hydrochloride 

(prosac). Nature Rev., 4(9): 764-774. 

 

 



 

 

 

 



 


İsmayılova və Cəlilova 

188 


Синаптические Механизмы Серотонинергической Системы Мозга в Эмоциогенной Регуляции 

Условнорефлекторной Деятельности 

 

Х.Ю.Исмайлова, А.Л.Джалилова 

 

Институт Физиологии им. А.И. Караева НАНА  

 

У животных, получавших флуоксетин - селективный ингибитор обратного захвата серотонина преси-



наптическими  окончаниями,  отмечаются соответствующие  изменения  в  исполнении  условного  реф-

лекса на фоне эмоционально-положительного и эмоционально-отрицательного воздействий в модели 

“поведенческого  контраста”.  В  частности,  препарат  на  фоне  резкого  снижения  величины  пищевого 

подкрепления снижает скорость выполнения условной реакции, что приводит к устранению реализа-

ции ранее сформированного навыка (фрустрация), а также к увеличению числа поведенческих пара-

метров (груминг, реаринг), что свидетельствует о повышении уровня тревожности. Предполагается, 

что  возможным  механизмом  повышения  уровня  тревожности,  отмечаемого  на  фоне  эмоционально-

отрицательного  состояния  животного,  является  повышение  препаратом  в  синаптической  щели  кон-

центрации нейромедиатора и активация 5-НТ1А и 5-НТ2А рецепторов серотонинергической системы. 

 

Ключевые  слова:  модель  “поведенческого  контраста”,  эмоционально-положительные  и  эмоцио-



нально-отрицательные воздействий, флуоксетин, условнорефлекекторная реакция на пищу 

 

 



 

Synaptic Mechanisms of Brain Serotonergic System Involved in Emotiogenic Regulation of 

Conditioned Activity 

 

Kh.Yu.Ismailova, A.L.Jalilova 

 

Institute of Physiology named after A.I.Karaev, ANAS 

 

In “behavioral contrast” model under emotionally-positive and emotionally-negative effects appropriate 



changes in the performance of conditioning reflex were observed in animals that had received fluoxetine - 

selective inhibitor of serotonin reuptake by presynaptic terminals. This drug particularly slowed the rate of 

the performance in conditioning reflex when food reinforcement was reduced sharply that eliminated 

realization of the formed skills (frustration), increased the number of behavioral parameters (grooming, 

rearing), testifying the elevation of anxiety level. The possible mechanism of increase of anxiety level 

registered under emotionally-negative state of animals is supposed to be the result of concentration increase 

of the neurotransmitter in the synaptic cleft and activation of 5-HT1A  and 5-HT2A receptors  of 

serotoninergic system. 



 

Key words: model of "behavioral contrast", emotionally-positive and emotionally-negative effects, 

fluoxetine, conditioned reflex reaction on food 

 

: uploads -> journal
journal -> A sexual violation in an analytic treatment and its personal and theoretical aftermath
journal -> Virtuoz Cərrah, Görkəmli Dövlət Və Elm Xadimi
journal -> Microsoft Word Bas redaktordan
journal -> Və Plastronun Morfoloji Xüsusiyyətləri
journal -> Abşeronda Meyvə Bağlarına Zərərverən Başlıca Qabıqyeyən Böcəklər
journal -> Təbiətin ölkəmizə bəxş etdiyi zəngin sərvətlərə xüsusi qayğı ilə yanaşmaq, belə misilsiz xəzinələri
journal -> Gəncə-Qazax Florasının Nadir Növləri Və Yeni Taksonlar T. S. Bab akişiyeva
journal -> Quraqlıq Və Duz Stresləri Şəraitində Buğda Genotiplərində Rubisko, Rubisko aktivaza Və Fosfoenolpiruvat karboksilazanın Zülal Səviyyələrinin Dəyişilməsi
journal -> Quraqlıq Stresi Zamanı Amarant Yarpaqlarının Sitozol və Mitoxondri Fraksiyalarında nad-malatdehidrogenaza Fermentinin Müqayisəli


Dostları ilə paylaş:


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə