Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

1584

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

Rapports de la Commission Internationale pour l’Exploration

Scientifique de la Mer M´editerran´ee, 37, 439, 2004.

Siokou-Frangou, I., Bianchi, M., Christaki, U., Christou, E. D., Gi-

annakourou, A., Gotsis, O., Ignatiades, L., Pagou, K., Pitta, P.,

Psarra, S., Souvermezoglou, E., and Van Wambeke, F.: Carbon

flow in the planktonic food web along a gradient of oligotrophy

in the Aegean Sea (Mediterranean Sea), J. Mar. Syst., 33–34,

335–353, 2002.

Siokou-Frangou, I., Christou, E. D., Fragopoulu, N., and Mazzoc-

chi, M. G.: Mesozooplankton distribution from Sicily to Cyprus

(Eastern Mediterranean): II. Copepod assemblages, Oceanol.

Acta, 20, 537–548, 1997.

Siokou-Frangou, I., Gotsis-Skreta, O., Christou, E., and Pagou, K.:

Plankton characteristics in the Aegean, Ionian and NW Levantine

seas, in: The Eastern Mediterranean as a Laboratory Basin for the

Assessment of Contrasting Ecosystems, edited by: Malanotte-

Rizzoli, P. and Eremeev, V., 205–223, 1999.

Siokou-Frangou, I., Shiganova, T., Christou, E., Kamburska, L.,

Gubanova, A., Konsulov, A., Musaeva, E., Skryabin, V., and

Khoroshilov, V.: Mesozooplankton communities in the Aegean

and Black seas: a comparative study, Mar. Biol., 144, 1111–

1126, 2004.

Siokou-Frangou, I., Zervoudaki, S., Christou, E. D., Zervakis, V.,

and Georgopoulos, D.: Variability of mesozooplankton spatial

distribution in the North Aegean Sea, as influenced by the Black

Sea waters outflow, J. Mar. Syst., 78, 557–575, 2009.

Smalley, G. and Coats, D.: Ecology of red-tide dinoflagellate Cer-

atium furca: distribution, mixotrophy, and grazing impact on cil-

iate populations of Chesapeake Bay, J. Eukaryotic Microbiol.,

49, 63–73, 2002.

Smetacek, V.: The ocean’s veil, Nature, 419, 565, 2002.

Sommer, U., Stibor, H., Katechakis, A., Sommer, F., and Hansen,

T.: Pelagic food web configurations at different levels of nutri-

ent richness and their implications for the ratio fish production:

primary production, Hydrobiologia, 484, 11–20, 2002.

Sournia, A.: La production primaire planctonique en M´editerran´ee;

essai de mise `a jour, contribution no. 81 of Cybium, Cooperative

Investigations in the Mediterranean, 1973.

Stemmann, L., Gorsky, G., Marty, J. C., Picheral, M., and Miquel,

J. C.: Four-year study of large-particle vertical distribution (0–

1000 m) in the NW Mediterranean in relation to hydrology, phy-

toplankton, and vertical flux, Deep-Sea Res. Pt. II, 49, 2143–

2162, 2002.

Stergiou, K. I., Christou, E. D., and Petrakis, G.: Modelling and

forecasting monthly fisheries catches: comparison of regression,

univariate and multivariate time series methods, Fish. Res., 29,

55–95, 1997.

Svensen, C., and Kiørboe, T.: Remote prey detection in Oithona

similis: hydromechanical versus chemical cues, J. Plankton Res.,

22, 1155–1166, 2000.

Svensen, C., and Nejstgaard, J. C.: Is sedimentation of copepod fae-

cal pellets determined by cyclopoids? Evidence from enclosed

ecosystems, J. Plankton Res., 25, 917–926, 2003.

Takahashi, M., and Bienfang, P. K.: Size structure of phytoplankton

biomass and photosynthesis in subtropical Hawaiian waters, Mar.

Biol., 76, 203–211, 1983.

Takahashi, M., and Hori, T.: Abundance of picoplankton in the sub-

surface chlorophyll maximum layer in subtropical and tropical

waters, Mar. Biol., 79, 177–186, 1984.

Tanaka, T., Zohary, T., Krom, M. D., Law, C. S., Pitta, P., Psarra,

S., Rassoulzadegan, F., Thingstad, F. T., Tselepides, A., Wood-

ward, E. M. S., Flaten, G. A. F., Skjoldal, E. F., and Zodiatis,

G.: Microbial community structure and function in the Levan-

tine Basin of the eastern Mediterranean, Deep-Sea Res. Pt. I, 54,

1721–1743, 2007.

Theocharis, A., and Georgopoulos, D.: Dense water formation

over the Samothraki and Limnos Plateaux in the north Aegean

Sea (eastern Mediterranean Sea), Cont. Shelf Res., 13, 919–939,

1993.

Theocharis, A., Balopoulos, E., Kioroglou, S., Kontoyiannis, H.,

and Iona, A.: A synthesis of the circulation and hydrography

of South Aegean Sea and the Straits of the Cretan Arc, Progr.

Oceanogr., 44, 469–509, 1999.

Thibault, D., Gaudy, R., and Le F`evre, J.: Zooplankton biomass,

feeding and metabolism in a geostrophic frontal area (Almeria-

Oran front, western Mediterranean). Significance to pelagic food

webs, J. Mar. Syst., 5, 297–311, 1994.

Thingstad, F. T.: A theoretical approach to structuring mechanisms

in the pelagic food web, Hydrobiologia, 363, 59–72, 1998.

Thingstad, F. T. and Rassoulzadegan, F.: Nutrient limitations, mi-

crobial food webs, and “biological C-pumps”: Suggested inter-

actions in a P-limited Mediterranean, Mar. Ecol.-Prog. Ser., 117,

299–306, 1995.

Thingstad, F. T. and Rassoulzadegan, F.: Conceptual models for the

biogeochemical role of the photic zone microbial food web, with

particular reference to the Mediterranean Sea, Prog. Oceanogr.,

44, 271–286, 1999.

Thingstad, F. T., Krom, M. D., Mantoura, R. F. C., Flaten, G.,

Groom, S., Herut, B., Kress, N., Law, C. S., Pasternak, A., Pitta,

P., Psarra, S., Rassoulzadegan, F., Tanaka, T., Tselepides, A.,

Wassmann, P., Woodward, E. M. S., Wexels-Riser, C., Zodiatis,

G., and Zohary, T.: Nature of phosphorus limitation in the ultra-

oligotrophic Eastern Mediterranean, Science, 309, 1068–1071,

2005.

Ticina, V., Vidjak, O., and Kacic, I.: Feeding of adult sprat, Sprat-

tus sprattus during spawning season in the Adriatic Sea, Ital. J.

Zool., 67, 307–311, 2000.

Totti, C., Civitarese, G., Acri, F., Barletta, D., Candelari, G., Pas-

chini, E., and Solazzi, A.: Seasonal variability of phytoplankton

populations in the middle Adriatic sub-basin, J. Plankton Res.,

22, 1735–1756, 2000.

Totti, C., Ghetti, A., Pariante, R., and Hopkins, T.: Biological co-

herence in the Western Adriatic Coastal Current: phytoplankton

assemblages, in: The Adriatic Sea (EUR 18834), edited by: Hop-

kins, T., Artegiani, A., Cauwet, G., Degobbis, D., and Malej, A.,

Ecosystems Research Report, vol. 32, 385–400, Portonovo (An-

cona), Italy, 1999.

Travers, M.: Le microplancton du Golfe de Marseille: variations

de la composition syst´ematique et de la densit´e des populations,

Tethys, 5, 31–53, 1973.

Tselepides, A. and Polychronaki, T.: The CINCS Project, Progress

in Oceanography, vol. 46, Pergamon, Oxford, 2000.

Tudela, S. and Palomera, I.: Diel feeding intensity and daily ration

in the anchovy Engraulis encrasicolus in the Northwest Mediter-

ranean Sea during the spawning period, Mar. Ecol.-Progr. Ser.,

129, 55–61, 1995.

Tudela, S. and Palomera, I.: Trophic ecology of European anchovy

Engraulis encrasicolus in the Catalan Sea (Northwest Mediter-

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

---

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1585

ranean), Mar. Ecol.-Progr. Ser., 160, 121–134, 1997.

Tunin-Ley, A., Iba˜nez, F., Labat, J.-P., Zingone, A., and Lem´ee, R.:

Phytoplankton biodiversity and NW Mediterranean Sea warm-

ing: changes in the dinoflagellate genus Ceratium in the 20th

century, Mar. Ecol.-Prog. Ser., 541, 101–112, 2009.

Tunin-Ley, A., Labat, J.-P., Gasparini, S., Mousseau, L., and

Lem´ee, R.: Annual cycle and diversity of species and infraspe-

cific taxa of Ceratium (Dinophyceae) in the Ligurian Sea, north-

west Mediterranean, J. Phycol., 43, 1149–1163, doi:10.1111/j.

1529-8817.2007.00417.x, 2007.

Turley, C., Bianchi, M., Christaki, U., Conan, P., Harris, J. R.

W., Psarra, S., Ruddy, G., Stutt, E., Tselepides, A., and Van

Wambeke, F.: Relationship between primary producers and bac-

teria in an oligotrophic sea-the Mediterranean and biogeochemi-

cal implications, Mar. Ecol.-Prog. Ser., 193, 11–18, 2000.

Uttieri, M., Paffenh¨ofer, G.-A., and Mazzocchi, M. G.: Prey capture

in Clausocalanus furcatus (Copepoda: Calanoida). The role of

swimming behaviour, Mar. Biol., 153, 925–935, 2008.

Van Mooy, B. and Devol, A.: Assessing nutrient limitation of

Prochlorococcus in the North Pacific subtropical gyre by using

an RNA capture method, Limnol. Oceanogr., 53, 78–88, 2008.

Van Wambeke, F., Christaki, U., Bianchi, M., Psarra, S., and Tse-

lepides, A.: Heterotrophic bacterial production in the Cretan Sea,

Prog. Oceanogr., 46, 215–216, 2000.

Van Wambeke, F., Christaki, U., and Gaudy, R.: Carbon fluxes

from the microbial food web to mesozooplankton. An approach

in the surface layer of a pelagic area (NW Mediterranean Sea),

Oceanol. Acta, 19, 57–66, 1996.

Van Wambeke, F., Christaki, U., Giannakourou, A., Moutin, T., and

Souvemerzoglou, E.: Longitudinal and vertical trends of bacte-

rial limitation by phosphorus and carbon in the Mediterranean

Sea, Microb. Ecol., 43, 119–133, 2002.

Van Wambeke, F., Ghiglione, J.-F., Nedoma, J., M´evel, G., and

Raimbault, P.: Bottom up effects on bacterioplankton growth and

composition during summer-autumn transition in the open NW

Mediterranean Sea, Biogeosciences, 6, 705–720, 2009,

http://www.biogeosciences.net/6/705/2009/.

Van Wambeke, F., Lef`evre, D., Prieur, L., Semp´er´e, R., Bianchi,

M., Oubelkheir, K., and Bruyant, F.: Distribution of microbial

biomass, production, respiration, dissolved organic carbon and

factors controlling bacterial production across a geostrophic front

(Almeria-Oran, SW Mediterranean Sea), Mar. Ecol.-Prog. Ser.,

269, 1–15, 2004.

Vaqu´e, D., Casamayor, E., and Gasol, J. M.: Dynamics of whole

community bacterial production and grazing losses in seawater

incubations as related to the changes in the proportions of bacte-

ria with different DNA content, Aquat. Microb. Ecol., 25, 163–

17, 2001.

Vaulot, D., Partensky, F., Neveux, J., Mantoura, R., and Llewellyn,

C. A.: Winter presence of prochlorophytes in surface waters of

the northwest Mediterranean Sea, Limnol. Oceanogr., 35, 1156–

1164, 1990.

Venrick, E. L.: Floral patterns in the California current system

off southern California: 1990–1996, J. Mar. Res., 60, 171–189,

2002.

Verity, P., and Vernet, M.: Microzoplankton grazing, pigments and

composition of plankton communities during late spring in two

Norwegian fjords, Sarsia, 77, 263–274, 1992.

Videau, C., Sournia, A., Prieur, L., and Fiala, M.: Phytoplank-

ton and primary production characteristics at selected sites in

the geostrophic Almeria-Oran front system (SW Mediterranean

Sea). J. Mar. Syst., 5, 235–250, 1994.

Vidussi, F., Claustre, H., Manca, B. B., Luchetta, A., and Marty,

J. C.: Phytoplankton pigment distribution in relation to upper

thermocline circulation in the eastern Mediterranean Sea during

winter, J. Geophys. Res., 106, 19939–19956, 2001.

Vidussi, F., Marty, J.-C., and Chiav´erini, J.: Phytoplankton pigment

variations during the transition from spring bloom to oligotrophy

in the northwestern Mediterranean Sea, Deep-Sea Res. Pt. I, 47,

423–445, 2000.

Vilicic, D., Vucak, Z., Skrivanic, A., and Grzetic, Z.: Phytoplank-

ton blooms in the oligotrophic open South Adriatic waters, Mar.

Chem., 28, 89–107, 1989.

Villareal,

T.:

Widespread

occurrence

of

the

Hemiaulus-

cyanobacterial symbiosis in the Southwest North Atlantic ocean,

Bull. Mar. Sci., 54, 1–7, 1994.

Villareal, T., Woods, S., Moore, J., and Culver-Rymsza, K.: Verti-

cal migration of Rhizosolenia mats and their significance to NO

3

– fluxes in the central North Pacific gyre, J. Plankton Res., 18,

1103–1121, 1996.

Vives, F.: Los cop´epodos planct´onicos del mar Tirreno en septiem-

bre y octubre de 1963, Investigacion Pesquera, 31, 539–583,

1967.

Vives, F., Santamar´ıa, G., and Trepat,I.: El zooplancton de los

alrededores del estrecho de Gibraltar en Junio-Julio de 1972,

Res. Exp. Cient. B/O Cornide, 4, 7–100, 1975.

Volpe, G., Banzon, V. F., Evans, R. H., Santoleri, R., Mari-

ano, A. J., and Sciarra, R.: Satellite observations of the im-

pact of dust in a low-nutrient, low-chlorophyll region: Fertil-

ization or artifact?, Global Biogeochem. Cy., 23, GB3007, doi:

10.1029/2008GB003216, 2009.

Wang, D. P., Vieira, M. E. C., Salat, J., Tintor´e, J., and La Violette,

P. E.: A shelf/slope frontal filament off the northeast Spanish

coast, J. Mar. Res., 46, 321–332, 1988.

Wassmann, P., Ypma, J. E., and Tselepides, A.: Vertical flux of

faecal pellets and microplankton on the shelf of the oligotrophic

Cretan Sea (NE Mediterranean Sea), Prog. Oceanogr., 46, 241–

258, 2000.

Waterbury, J., Watson, S., Guillard, R., and Brand, L.: Wide-spread

occurrence of a unicellular, marine planktonic, cyanobacterium,

Nature, 277, 293–294, 1979.

Weikert, H. and Trinkaus, S.: Vertical mesozooplankton abundance

and distribution in the deep Eastern Mediterranean Sea SE of

Crete, J. Plankton Res., 12, 601–628, 1990.

Weikert, H., Koppelmann, R., and Wiegratz, S.: Evidence of

episodic changes in deep-sea mesozooplankton abundance and

composition in the Levantine Sea (Eastern Mediterranean), J.

Mar. Syst., 30, 221–239, 2001.

Weinbauer, M. and Peduzzi, P.: Frequency, size and distribution of

bacteriophages in different marine bacterial morphotypes, Aquat.

Microb. Ecol., 108, 11–20, 1994.

Weinbauer, M., Brettar, I., and H¨ofle, M.: Lysogeny and virus in-

duced mortality of bacterioplankton in surface, deep, and anoxic

marine waters, Limnol. Oceanogr., 48, 1457–1465, 2003.

Weinbauer, M., Fucks, D., and Peduzzi, P.: Distribution of viruses

and dissolved DNA along a coastal gradient in the Northern Adri-

atic Sea, Appl. Environ. Microbiol., 59, 4074–4082, 1993.

Wiadnyana, N., and Rassoulzadegan, F.: Selective feeding of Acar-

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

---

1586

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

tia clausi and Centropages typicus on microzooplankton, Mar.

Ecol.-Prog. Ser., 53, 37–45, 1989.

Wiebe, P. H., Remsen, C. C., and Vaccaro, R. F.: Halosphaera

viridis in the Mediterranean Sea: size range, vertical distribu-

tion, and potential energy source for deep-sea benthos, Deep-Sea

Res., 21, 657–667, 1974.

Yacobi, Y., Zohary, T., Kress, N., Hecht, A., Robarts, R., Waiser,

M., Wood, A., and Li, W.: Chlorophyll distribution throughout

the southern Mediterranean in relation to the physical structure

of the water mass, J. Mar. Syst., 6, 179–190, 1995.

Youssara, F. and Gaudy, R.: Variations of zooplankton in the frontal

area of the Alboran Sea (Mediterranean sea) in winter 1997,

Oceanol. Acta, 24, 361–376, 2001.

Zakaria, H. Y.: The zooplankton community in Egyptian Mediter-

ranean Waters: A review, Acta Adriatica, 47, 195–206, 2006.

Zavatarelli, M. and Mellor, G. L.: A numerical study of the Mediter-

ranean Sea circulation, J. Phys. Oceanogr., 25, 1384–1414, 1995.

Zeev, E., Yogev, T., Man-Aharonovich, D., Kress, N., Herut, B.,

B´ej`a, O., and Berman-Frank, I.: Seasonal dynamics of the en-

dosymbiotic, nitrogen-fixing cyanobacterium Richelia intracel-

lularis in the eastern Mediterranean Sea, ISME J., 2, 911–923,

2008.

Zervakis, V., and Georgopoulos, D.: Hydrology and Circulation

in the North Aegean (eastern Mediterranean) throughout 1997–

1998, Mediterr. Mar. Sci., 3, 7–21, 2002.

Zervoudaki, S., Christou, E. D., Nielsen, T., Siokou-Frangou,

I.,

Assimakopoulou,

G.,

Giannakourou,

A.,

Maar,

M.,

Pagou, K., Krasakopoulou, E., Christaki, U., and Moraitou-

Apostolopoulou, M.: The importance of small-sized copepods in

a frontal area of the Aegean Sea, J. Plankton Res., 29, 317–338,

2007.

Zervoudaki, S., Nielsen, T., Christou, E., and Siokou-Frangou, I.:

Zooplankton distribution and diversity in a frontal area of the

Aegean Sea, Mar. Biol. Res., 2, 149–168, 2006.

Ziveri, P., Rutten, A., de Lange, G., Thomson, J., and Corselli,

C.: Present-day coccolith fluxes recorded in central eastern

Mediterranean sediment traps and surface sediments, Palaeo-

geogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 158, 175–195, 2000.

Zodiatis, G., Drakopoulos, P., Brenner, S., and Groom, S.: Variabil-

ity of the Cyprus warm core Eddy during the CYCLOPS project,

Deep-Sea Res. Pt. II, 52, 2897–2910, 2005.

Zohary, T. and Robarts, R.: Bacterial numbers, bacterial production,

and heterotrophic nanoplankton abundance in a warm core eddy

in the Eastern Mediterranean, Mar. Ecol.-Prog. Ser., 84, 133–

137, 1992.

Zohary, T., Brenner, S., Krom, M., Angel, D., Li, W., Neori, A.,

and Zacobi, Z.: Buildup of microbial biomass during deep win-

ter mixing in a Mediterranean warm-core eddy, Mar. Ecol.-Prog.

Ser., 167, 47–57, 1998.

Zohary, T., Herut, B., Krom, M. D., Mantoura, R. F. C., Pitta,

P., Psarra, S., Rassoulzadegan, F., Stambler, N., Tanaka, T. F.,

Thingstad, T., and Woodward, E. M. S.: P-limited bacteria but N

and P co-limited phytoplankton in the Eastern Mediterranean –

a microcosm experiment, Deep-Sea Res. Pt. II, 52, 3011–3023,

doi:10.1016/j.dsr2.2005.08.011., 2005.

Zubkov, M. V., and Tarran, G. A.: High bacterivory by the smallest

phytoplankton in the North Atlantic Ocean, Nature, 455, 224–

227, 2008.

Zupo, V. and Mazzocchi, M. G.: New perspectives in the investiga-

tion of food webs in benthic and planktonic coastal ecosystems,

Biol. Mar. Medit., 5, 12–26, 1998.

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/