Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

1554

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

production (Magazz`u and Decembrini, 1995). However the

values widely vary depending on the locations, depths, sea-

sons as well as on the method used and size fractions con-

sidered (Table 2). Values up to 80% of total biomass were

reported for waters off Israeli coast (Berman et al., 1984), in

the EMS, and in the Straits of Sicily during summer (Brunet

et al., 2006).

With the exception of the highly dynamic

mesoscale structures, picoplankton dominates the upper wa-

ter layers of the EMS through most of the year, e.g., in the

southern part of the Levantine basin in autumn (Yacobi et al.,

1995), in the Straits of Sicily in July (Brunet et al., 2007), in

the Cyprus eddy in May (Tanaka et al., 2007), in the Ionian

Sea in April/May (Casotti et al., 2003) and in the Aegean

Sea in March and September (Ignatiades et al., 2002). Pi-

coplankton is often dominant also in the DCM, both in the

western basin, e.g., at DYFAMED (Marty et al., 2002) and

in the Aegean Sea (Ignatiades et al., 2002).

The prokaryotic fraction of the picoplankton, namely

Synechococcus and Prochlorococcus, can reach abundance

values of up to 10

4

cells ml

−

1

(Zohary et al., 1998; Chris-

taki et al., 2001). At the Ligurian Sea DYFAMED station,

Synechococcus is dominant in the upper layers during strat-

ification periods when, despite the pronounced oligotrophy,

it is apparently responsible for maximum photosynthetic ef-

ficiency values, probably due to its capacity to cope with

low nutrient conditions (Marty and Chiaverini, 2002). By

contrast, as in other oceans, prochlorophytes are most often

found in deeper layers in stratified conditions (Yacobi et al.,

1995; Li et al., 1993), with a sharp peak near the bottom

of the euphotic zone (Zohary et al., 1998; Partensky et al.,

1999; Christaki et al., 2001), while they become abundant at

surface over the autumn/winter (Fig. 9, Marty et al., 2002).

However, prochlorophytes have been found to be abundant

in surface waters even in summer (Vaulot et al., 1990). In

fact, two distinct ecotypes of Prochlorococcus exist (Moore

et al., 1998), which show preferences for high-and low-light

conditions, respectively. Both types, substituting one another

along the water column, have been identified for example in

the Straits of Sicily (Brunet et al., 2007).

In addition to prokaryotes, quite a high diversity of eukary-

otes may be found within the picoplanktonic fraction (Ta-

ble 2), including prasinophytes, pelagophytes, prymnesio-

phytes and chrysophytes. Based on epifluorescence counts,

tiny (<3 µm) autotrophic and heterotrophic organisms were

dominant (in the order of 10

3

–10

4

cells ml

−

1

, ca 75% of the

<

10 µm size fraction) across the MS in June 1999 (Chris-

taki et al., 2001). Several non-colonial picodiatoms (e.g.,

some Chaetoceros, Thalassiosira, Minidiscus, Skeletonema

and some cymatosiracean species) have also been found to

be abundant in some cases (Delgado et al., 1992, Sarno and

Zingone, unpublished data), although their small size may

prevent their identification even at the class level.

In general, it is difficult to interpret the apparent differ-

ences in the distribution and relative contribution of eukary-

otes to picoplankton biomass, mainly because of the few and

scattered data and of the rather low and different taxonomic

resolution provided by the various identification methods

mentioned above. Specific distribution patterns have been

gleaned in some cases from pigment signatures of different

groups of picoeukaryotes. For example, pelagophytes have

been found to be important in deep waters at several sites,

e.g., in the Alboran Sea (Claustre et al., 1994) and in other

areas of the western MS (Barlow et al., 1997), as well as in

the Straits of Sicily (Brunet et al., 2006, 2007). Recently

developed molecular methods not only add evidence of the

actual abundance and diversity of tiny eukaryotes but also al-

low tracing their seasonal succession (McDonald et al., 2007)

and spatial distribution (Fig. 10; Marie et al., 2006; Foulon

et al., 2008). A more extensive application of these methods

in oceanography will contribute to build up knowledge on the

specific ecological role of one of the least known component

of the MS phytoplankton.

3.2.2

The nanoplankton

The size component smaller than 20 µm, commonly defined

as nanoplankton, is mainly constituted of small flagellates

(generally <5 µm) and dinoflagellates, mostly naked species,

in addition to coccolithophores and to a limited number of

small solitary diatom species. In many cases, single cells

of colonial diatoms are also smaller than 20 µm, but they are

treated in a separate section because of their larger functional

size and quite distinct ecological role. Small nanoflagellates

are the dominant group in terms of cell numbers most of the

year in oligotrophic MS waters (Revelante and Gilmartin,

1976; Malej et al., 1995; Totti et al., 1999; Decembrini et al.,

2009). Similarly to the <3 µm eukaryotic fraction, a long-

standing lack of taxonomic resolution for these heteroge-

neous species has lead to the view that they do not vary

significantly in quality and quantity over time and space,

probably because they are controlled by equally fast-growing

predators (Banse, 1995; Smetacek, 2002). However, there

are several indications that nanoflagellates do vary in space

and time, and may also contribute significantly to blooms,

e.g., in the Catalan Sea (Margalef and Castellv´ı, 1967) and at

DYFAMED (Marty et al., 2002).

Based on pigment signatures, prymnesiophyceans repre-

sent a large part of nanoflagellates most of the year (Fig. 9,

Marty et al., 2002) and at several localities (Latasa et al.,

1992; Claustre et al., 1994; Bustillos-Guzm´an et al., 1995;

Barlow et al., 1997; Zohary et al., 1998). Among them, the

coccolithophores deserve a special mention, as they show

a high diversity in the MS (Cros and Fortuno, 2002). The

widespread species Emiliania huxleyi is generally the most

frequent and dominant within this group, although it does

not seem to form such spectacular blooms as those revealed

by satellite images, e.g., in the North Sea. Coccolithophores

have been found to constitute large part of the population

in autumn and winter, e.g., in the Rhodos gyre area (64%,

Gotsis-Skretas et al., 1999; Malinverno et al., 2003), in the

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

---