Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1555

Fig. 10. Longitudinal differences in the distribution of selected autotrophic picoeukaryotes during the cruise

PROSOPE from Gibraltar to the Southern Cretan Sea in September 1999. The distribution of the different

taxa is represented as their percentage to the total eukaryotes estimated with quantitative PCR. Chlorophytes

were abundant in deep and intermediate layers in the WMS, whereas Ostreococcus, Bathycoccus and other

Mamiellales were only abundant at intermediate depths in the Sicily Channel. Reproduced with permission

from Marie et al. (2006).

83

Fig. 10. Longitudinal differences in the distribution of selected au-

totrophic picoeukaryotes during the cruise PROSOPE from Gibral-

tar to the Southern Cretan Sea in September 1999. The distribution

of the different taxa is represented as their percentage to the to-

tal eukaryotes estimated with quantitative PCR. Chlorophytes were

abundant in deep and intermediate layers in the WMS, whereas Os-

treococcus, Bathycoccus and other Mamiellales were only abundant

at intermediate depths in the Sicily Channel. Reproduced with per-

mission from Marie et al. (2006).

Aegean Sea (Ignatiades et al., 1995), South Adriatic and

Ionian Seas (Rabitti et al., 1994). A consistent proportion

of coccolithophores was also reported in winter offshore of

the Catalan Front (Estrada et al., 1999) and in spring in the

Aegean Sea (Ignatiades et al., 2002), while maximum fluxes

were recorded in winter-spring in the central EMS (Ziveri

et al., 2000). In a trans-Mediterranean study conducted in

June 1999, coccolithophores were more abundant and di-

versified at eastern stations than at western ones (Ignatiades

et al., 2009). Much less known is the diversity and distri-

bution of non-calcifying prymnesiophytes (e.g., Imantonia

and Chrysochromulina species), which can only be identi-

fied with special techniques (electron microscopy or molec-

ular tools). Among the few species mentioned in this group

are those of the genus Phaeocystis, which may form large,

recognisable colonies (see the section on microplankton be-

low), but are not easily detected when they are in the flagel-

late stage.

Cryptophytes, often only detected by their marker pigment

alloxanthin, are generally more abundant when diatoms are

also abundant, e.g., in winter and spring at the DYFAMED

station (Vidussi et al., 2001; Marty et al., 2002) or in the

Cretan Sea (Gotsis-Skretas et al., 1999). Plagioselmis pro-

longa is one of the most frequently mentioned species in this

group. However, reports of cryptophyte species from light

microscopy investigations should all be reconsidered, since

most species can only be recognised in live samples or using

electron microscopy (Cerino and Zingone, 2007).

As for small dinoflagellates, they mainly include naked au-

totrophic and heterotrophic species which are poorly known

and are not identifiable in light microscopy. In addition, their

pigment signature may overlap with that of other flagellate

groups. All information about these nano-dinoflagellates de-

rives from microscopic counts, based on which they are less

abundant than flagellates but much larger and hence more

important in terms of biomass, especially in late spring and

summer. In the eastern basin, dinoflagellates were reported

to be dominant in different seasons and especially in strat-

ified conditions (Berland et al., 1987; Gotsis-Skretas et al.,

1999; Totti et al., 2000; Psarra et al., 2000; Ignatiades et al.,

2002), although the flagellates <5 µm were not counted in

these studies. Some small thecate species such as Proro-

centrum (P. minimus, P. balticum, P. nux), Heterocapsa or

Scrippsiella-like species are also part of the nanoplankton,

but they are generally not abundant in MS offshore waters.

3.2.3

The colonial and large diatoms

The general rule that the contribution of picoplankton and

nanoplankton decreases along with the increase of chl a

concentration (Li, 2002) is also valid for the MS. Where

this occurs, colonial and microplanktonic diatoms (larger

than 20 µm) belonging to several genera (Asterionellop-

sis, Chaetoceros, Pseudo-nitzschia, Thalassionema, Thalas-

siosira) become more important. In the following section,

specific examples are provided of the distribution of mi-

croplanktonic diatoms in association with relatively dense

biomass accumulation, namely in i) the winter bloom, ii) the

deep convection, gyre and front areas, and iii) the summer-

autumn DCM.

A diatom increase is evident at many sites of the WMS

(Claustre et al., 1994; Marty et al., 2002) and EMS (Wass-

mann et al., 2000; Gacic et al., 2002) in February-March,

confirming the consistent anticipation of the vernal bloom as

“the unifying signature” of the basin (Margalef and Castellv´ı,

1967; Duarte et al., 1999). However these events are very

ephemeral and hence not always detected in offshore wa-

ters. For example, a diatom increase is regularly recorded

at DYFAMED in February–March (Fig. 10), but an actual

bloom is missed by the monthly measurements of primary

production (Marty and Chiaverini, 2002). No diatom bloom

was detected either during a February cruise in the Adriatic

Sea (Totti et al., 1999), whereas in January and in March di-

atoms reached 58 and 37%, of the >5 µm fraction of the phy-

toplankton, respectively, in the Cretan Sea (Gotsis-Skretas

et al., 1999), and 88% at shelf stations (Psarra et al., 2000).

Notably, massive sedimentation events are often recorded

in the MS in winter (Miquel et al., 1994; Stemmann et al.,

2002), suggesting that diatom blooms in this season are

scarcely exploited by zooplankton populations (Duarte et al.,

1999; Ribera d’Alcal´a et al., 2004). In fact, they consti-

tute a resource for the zoobenthos of the underlying bottom

(L´opez et al., 1998; Zupo and Mazzocchi, 1998), for which

winter is not a resting period (Coma et al., 2000), probably as

an adaptation to the recurrent food rain from above (Duarte

et al., 1999; Calbet, 2001).

In addition to during the winter bloom, diatoms also dom-

inate, and for longer periods, in deep convection areas. Here,

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

---