Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

1570

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

spring blooms, i.e., in the Gulf of Lion, Ligurian Sea, and

North Aegean Sea (Andersen et al., 2001a; Siokou-Frangou

et al., 2004; Calbet et al., 2007). This distribution indicates

a rather modest adaptability of C. typicus to fluctuations in

food availability (Calbet et al., 2007), despite its capacity of

feeding on a wide spectrum of prey types.

Given the oligotrophic status of the MS, prey availability

can affect mesozooplankton. Food limitation is suggested to

occur in the Catalan Sea, since mesozoooplankton ingestion

rates correlate with food availability but are lower than in ex-

perimental studies (Saiz et al., 2007). Food limitation may

lead to competition among mesozooplankters in the open

MS. However, the ability to exploit different food sources

may overcome this problem and allow the co-occurrence of

various and numerous taxa. This is suggested by grazing

experiments conducted in the coastal Catalan Sea, where

doliolids, small copepods and cladocerans show clear food

niche separation (Katechakis et al., 2004).

5.7

Grazing impact

The prey preference of copepods could significantly affect

ciliate abundance, exerting a strong top down control on their

populations. This control has been hypothesized as the ma-

jor factor for the low standing stock of ciliates across the en-

tire MS (Dolan et al., 1999; Pitta et al., 2001). Additionally,

in situ measurements indicate that mesozooplankton graz-

ing impact on phytoplankton can be significant. Namely, in

the Gulf of Lion, the percentage of primary production re-

moved by zooplankton grazing was estimated to be impor-

tant in both winter (47%) and spring (50%) (Gaudy et al.,

2003). Previous estimations in the area suggested that half

of the phytoplankton loss from March to April should be

due to zooplankton grazing (Nival et al., 1975). In the very

oligotrophic South Aegean Sea, copepods grazed 14% (in

March) to 35% (in September) of the primary production

from cells >3 µm (Siokou-Frangou et al., 2002). The graz-

ing impact would be even higher had these estimates in-

cluded copepod nauplii and small copepodites as well as

groups with high growth rates such as appendicularians (Saiz

et al., 2007). In the North-East Aegean Sea, small copepods

(Oncaea spp., small Clausocalanus species, Paracalanus

parvus) showed a considerably higher grazing impact on

phytoplankton production (almost 100% during September)

as compared to larger copepods (C. helgolandicus, C. typ-

icus) (Zervoudaki et al., 2007). The above results are in

agreement with the statement by Calbet et al. (2001) that zoo-

plankton should exert a tighter control on autotrophs in olig-

otrophic environments than in productive systems. However,

data available for the open MS are still too few to provide

conclusive evidence.

Experiments providing information on the grazing im-

pact of other mesozooplankton groups (e.g., appendicular-

ians, doliolids, salps, ostracods) on autotrophs and micro-

heterotrophs are lacking for the open MS. As for the rare

studies on the feeding impact of carnivorous zooplankton,

the predation pressure exerted by chaetognaths on copepod

standing stocks appeared overall negligible in the Catalan

Sea (Dur´o and Saiz, 2000, <1%), whereas it varied between

0.3 and 7.8% in several areas of the EMS (Kehayias, 2003).

A good coupling between mesozooplankters and their prey

is suggested by the horizontal patterns of mesozooplankton

in the open MS, which match those of autotrophic biomass

and production (e.g., the west-to-east decrease) and, to a

lesser extent, those of microheterotrophs. This coupling also

occurs at a smaller scale, in the frontal areas of the Lig-

urian, Catalan and North Aegean Seas (Saiz et al., 1992;

Alcaraz et al., 1994; Pinca and Dallot, 1995; Alcaraz et al.,

2007; Zervoudaki et al., 2007). However, occasionally the

areas of the maximum zooplankton abundance do not coin-

cide with those of the highest phytoplankton concentration

(Calbet et al., 1996, e.g., in the Catalan Sea,), and this con-

trast might be attributed to factors other than nutrition, such

as zooplankton mortality due to predation.

5.8

Predation by fish

Mesozooplankton is the major prey of small pelagic fish

(both larvae and adults) in the MS. Diet and diel feeding of

anchovy larvae in the WMS suggest that their distribution is

trophically-driven and closely connected to the occurrence

of DZM in summer (Sabat´es et al, 2007). Indeed, in the Al-

gerian basin, the Catalan Sea and the Gulf of Lion, larvae

of Engraulis encrasicolus feed mostly on copepods (C. typ-

icus, T. stylifera, M. rosea, Clausocalanidae-Paracalanidae)

and, to a lesser extent, on molluscs, cladocerans, other crus-

taceans and appendicularians (Tudela and Palomera, 1995,

1997; Plounevez and Champalbert , 2000; Bacha and Amara,

2009). In particular, copepod nauplii and copepodites are

the major prey items of anchovy and sardine larvae in the

Adriatic Sea and in the WMS (Tudela and Palomera, 1995;

Stergiou et al., 1997; Tudela and Palomera, 1997; Plounevez

and Champalbert , 2000; Coombs et al., 2003; Bacha and

Amara, 2009; Morote et al., 2010). In the Adriatic Sea, sar-

dine adults and larvae seem to feed on phytoplankton too

(Rasoanarivo et al., 1991), while sprats feed on copepods,

decapod larvae, cladocerans and chaetognaths (Ticina et al,

2000). Borme et al. (2009) report that the principal prey of

all size classes of E. encrasicolus in the NW Adriatic Sea

are small-sized copepods (0.2–0.6 mm in prosome length),

such as Euterpina acutifrons and Oncaea spp. These au-

thors comment that the observed preference of anchovy for

these few copepod species might be related to their abun-

dance, but also to species-specific behavioural (e.g., swim-

ming patterns, patchy distribution) and/or physical charac-

teristics (e.g., colour, bioluminescence) of the prey.

The constant and important presence of copepods in the

diet of anchovies and clupeids reported above, and the rel-

evant portion (20%) of total zooplankton production esti-

mated to be consumed by adult anchovies in the Catalan Sea

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

---