Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1547

The two factors affecting the vertical flux of nutrients to

the photic zone allowing new primary production are the

depth of the mixing and the subsurface nutrient concentra-

tions. A synthetic view of the mixed layer depth in differ-

ent seasons is reported in Fig. 3. The main features are:

i) the presence of few sites where maximum depth of mix-

ing is greater than 200 m.

Sub-basin cyclonic gyres and

the large cyclonic area of the NW MS are likely the only

sites where the doming of isopycnals may increase vertical

transport of nutrients at the time of the winter convective

events; ii) clear differences among regions in the time when

the mixed layer reaches the maximum depth; iii) a difference

in the duration of the stratification season among different

areas, with layer thickness variability, i.e., difference in the

location of the pycnocline. As for the available nutrient pool,

an inventory of average winter nitrate concentrations in sur-

face (10 m) and subsurface (125 m) waters is represented in

Fig. 4, based on the MEDAR-MEDATLAS data base (http:

//www.ifremer.fr/medar/). Although not fully processed for

quality control, these data provide a comprehensive spatial

overview for the basin. The two maps demonstrate the effect

of the processes represented in Fig. 3, but also highlight the

role played by the cyclonic structures sketched in Fig. 2. In

addition, Fig. 4 shows the very strong west-east gradient in

subsurface nutrient concentration.

Nutrient concentrations in coastal upwelling areas are

lower than those found in other upwelling systems (Fig. 4),

probably because the duration of upwelling events is very

short, but also because of the lower concentrations of nu-

trients in the subsurface nutrient pool. These in turn de-

pend on the anti-estuarine circulation discussed above, which

prevents an accumulation of remineralized nutrients in the

deeper layers of the basin. Therefore, upwelling areas do not

display a striking difference in biological production as com-

pared to other active areas of the basin. By contrast, in situ

observations and modeling studies suggest that mesoscale

and submesoscale processes may affect biological activity in

the MS, namely in: i) active frontal regions (North Balearic-

Catalan, Almeria-Oran, North-East Aegean Sea Fronts) (e.g.,

Estrada and Salat, 1989; Estrada, 1991; Zervoudaki et al.,

2007), ii) deep convection areas (Gulf of Lion, South Adri-

atic Gyre, Rhodos Gyre) (e.g., L´evy et al., 1998a,b; Siokou-

Frangou et al., 1999; Gacic et al., 2002), and iii) sites where

coastal morphology and intense wind stress generate a strong

input of potential vorticity that leads to the formation of ener-

getic filaments (Wang et al., 1988; Bignami et al., 2008). The

latter process may significantly contribute to the dispersal of

coastal inputs toward the open sea, along with plankton. En-

ergetic filaments, previously detected only through Sea Sur-

face Temperature anomalies, are also frequently observed in

high resolution colour remote sensing chl a maps (Iermano

et al., 2009).

External inputs from the coasts play a significant role in

the MS. There are only three major rivers, the Po in the North

Adriatic Sea, the Rhone in the Gulf of Lions and the Nile in

Fig. 4. Average nitrate concentration (µmol l

−

1

) at 10 m (upper panel) and 125 m (lower panel) in winter.

77

Fig. 4. Average nitrate concentration (µmol l

−

1

) at 10 m (upper

panel) and 125 m (lower panel) in winter.

the South East Levantine Sea. The Nile, however, has suf-

fered a dramatic decrease in water transport over the last

decades, possibly suggesting a concurrent, though not pro-

portional decrease in nutrient inputs. In fact, the relevance of

riverine runoff to overall nutrient fluxes is still uncertain, de-

spite several general (e.g., Ludwig et al., 2009) and regional

studies (e.g., Degobbis and Gilmartin, 1990; Skoulikidis and

Gritzalis, 1998; Cruzado et al., 2002; Moutin et al., 1998).

More important at times is the deposition of aerial dust,

which however is difficult to quantify correctly because at-

mospheric inputs are only monitored at a few sites located

along the coasts. Despite the associated uncertainties, bud-

get calculations (Ribera d’Alcal´a et al., 2003; Krom et al.,

2004) and, more recently, isotopic data (Krom et al., 2004;

Sandroni et al., 2007; Schlarbaum et al., 2009) suggest that

atmospheric inputs support a significant amount of new pro-

duction, especially in the EMS. In particular, phosphorus

from atmosphere may account for up to 40% of primary pro-

duction, while nitrogen input may be sufficient for all of the

export production, at least in the EMS (Bergametti, 1987;

Migon et al., 1989; Guerzoni et al., 1999; Kouvarakis et al.,

2001; Markaki et al., 2003). Atmospheric inputs are clearly

a crucial factor in the functioning of the basin. A notewor-

thy biogeochemical feature in the MS is the very high N/P

ratio in its deep layers. Processes leading to this anomalous

feature are still controversial, but the high N/P ratio of atmo-

spheric inputs indicates that they are among the factors that

contribute to the unbalanced ratio recorded in Mediterranean

waters (e.g., Markaki et al., 2008; Mara et al., 2009).

Markaki et al. (2008) also reported that between 30 and

40% of the atmospheric N and P input to the basin is in

organic form, which highlights the role of these inputs as

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

---