Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

1549

Fig. 6. Spatial distribution of the seven bioprovinces derived from the analysis of the SeaWiFS chl a dataset

(D’Ortenzio and Ribera d’Alcala’, 2009).

79

Fig. 6. Spatial distribution of the seven bioprovinces derived from

the analysis of the SeaWiFS chl a dataset (D’Ortenzio and Rib-

era d’Alcal´a, 2009).

patterns. The first province, mostly concentrated north of

the North Balearic front (no. 5 in the figure), presents a pat-

tern that is typical for temperate areas, but unique for the

MS. This consists of a late winter-spring bloom lasting more

than three months, with a biomass increase up to 6 times the

background values (e.g., Cruzado and Vel´asquez, 1990; L´evy

et al., 1998a,b). Other provinces show a typical subtropical

cycle, with biomass maxima centred in January but extending

from December to early March. The annual range of phyto-

plankton biomass in these provinces is much smaller, with

maxima 2.5 times the background values. These provinces

(nos. 1, 2 and 3) include the EMS, the area across the Alge-

rian coasts, the areas affected by northerly continental winds

(North Adriatic and North Aegean Seas), and areas possi-

bly affected by dust input, mainly represented in the south-

eastern part of the basin. Two provinces (nos. 6 and 7) seem

to be driven by river runoff and continental shelf dynamics.

The last province (no. 4), including, e.g., the South Adri-

atic Sea, the Ionian Sea and the central part of the western

basin, is the most interesting. It apparently combines fea-

tures described for the temperate and subtropical mode: the

autumn bloom, typical of temperate regions, is followed by

a progressive sinking of the thermocline and/or by the subse-

quent vertical transport due to cyclonic or mesoscale frontal

dynamics (D’Ortenzio and Ribera d’Alcal´a, 2009).

The relatively few in situ studies conducted in different

periods of the year in the same area confirm the patterns

obtained from satellite data, showing seasonality in biomass

accumulation and production processes. At the DYFAMED

station in the Ligurian Sea, the only offshore Mediterranean

site investigated regularly over more than a decade, the high-

est values (up to 3 µg l

−

1

) are observed in late winter-early

spring (Vidussi et al., 2001; Marty et al., 2002).

Simi-

larly, high peak values are recorded in the Catalan front

area (ca. 2 µg l

−

1

, Estrada, 1991; Estrada et al., 1993, 1999),

whereas those in the Alboran Sea are still higher (4.3 µg l

−

1

,

Mercado et al., 2005 and 7.9 µg l

−

1

, Arin et al., 2002). No-

tably, the spring peak values were in many cases detected in

deep waters in response to local doming of nutrient-rich wa-

ters, which in the Alboran Sea was forced by the Atlantic cur-

rent (Arin et al., 2002; Mercado et al., 2005). Both a strong

chl a signal in late winter-spring and summer-autumn min-

ima have been detected in many areas, but the values and

ranges are different between the two MS sub-basins. The

maxima in the eastern basin rarely exceed 0.5 µg l

−

1

(Yacobi

et al., 1995; Gotsis-Skretas et al., 1999), and the minima are

as low as 0.003 µg l

−

1

(e.g., Herut et al., 2000). Exceptions

are the peak values of 1.34 µg l

−

1

in the frontal zone of the

North East Aegean Sea in April (Zervoudaki et al., 2007) and

3.07 µg l

−

1

in a small-scale cyclonic area of the North Lev-

antine Sea in March 1992 (Ediger and Yilmaz, 1996). The

South Adriatic and the Ionian Seas show intermediate peak

values (Boldrin et al., 2002; Nincevic et al., 2002). An au-

tumn increase is not generally detected (Psarra et al., 2000;

Marty et al., 2002), although this could be due to the inad-

equate temporal sampling scale. Indeed, a high frequency

study conducted in a NW MS site, relatively close to the long

term DYFAMED station, showed a two to threefold variabil-

ity in bulk phytoplankton parameters (e.g., total chl a and pri-

mary production) over a one-month period in the transition

from summer to autumn 2004 (Andersen et al., 2009; Marty

et al., 2009).

Low sampling frequency could also explain the high inter-

annual variability, often of the same magnitude as the sea-

sonal variability, shown for the Cretan Sea (Psarra et al.,

2000) and for the Alboran Sea (Claustre et al., 1994; Mer-

cado et al., 2005). However, effects of climate variations

have been hypothesized in some areas of the basin which

have been monitored more regularly over the years. For

example, higher winter temperature and low wind intensity

were related to a decrease in biomass in oligotrophic coastal

waters off Corse (Goffart et al., 2002). By contrast, an in-

crease in biomass and production has been reported for the

long-term Ligurian Sea DYFAMED station in recent years,

probably due to more intense winter mixing driven by circu-

lation and winds (Marty, personal communication). At the

basin scale, chl a variability in the MS appears to be related

to the main climatic patterns of the northern hemisphere,

namely, the East Atlantic pattern, the East Atlantic/Western

Russian pattern, the North Atlantic Oscillation, the East At-

lantic Jet and the Mediterranean oscillation (Katara et al.,

2008).

Most of the time, peak chl a values (>2 µg l

−

1

) were found

in subsurface waters. This was the case for the Alboran Sea

(Arin et al., 2002; Mercado et al., 2005), the Catalan-North

Balearic front (Estrada, 1991; Delgado et al., 1992; Estrada

et al., 1999), and for a cyclonic area of the North Levantine

Sea (Ediger and Yilmaz, 1996). The highest value ever mea-

sured in offshore MS (23 µg chl a l

−

1

) was found in a 6 m

thick subsurface layer around 54 m depth in the Almeria-

Oran frontal area in late November 1987 (Gould and Wiesen-

burg, 1990). In addition to these deep biomass accumulations

in very dynamic areas, a deep chlorophyll maximum (DCM),

generally not exceeding 1.5 µg chl a l

−

1

, is a permanent fea-

ture for the whole basin over the entire annual cycle, with

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

---