Biogeosciences Plankton in the open Mediterranean Sea: a review

1572

I. Siokou-Frangou et al.: Mediterranean plankton

(Agostini and Bakun, 2002). Indeed, the Alboran Sea, the

Gulf of Lion and the nearby Catalan Sea, the Adriatic Sea

and the North Aegean Sea are known as successful spawn-

ing grounds and areas of high yield of small pelagic fish,

mainly anchovy and sardine (Stergiou et al., 1997; Agos-

tini and Bakun, 2002; Palomera et al., 2007). In these ar-

eas, the larvae of small pelagic fish feed mainly on copepods

and other mesozooplankters, as mentioned in the previous

chapter, but ciliates and flagellates have also been found to

contribute to their diet (Rossi et al., 2006). New production

also occurs at the DCM (with frequent presence of diatoms)

close to the nutricline over a broad time interval, but its over-

all weight on the production of the basin is poorly quantified.

Whether the DCM hosts a significantly different planktonic

web is still an open question (e.g., Estrada et al., 1999).

A first approximation may then be that the microbial food

web is the prevailing structure in the offshore waters of the

MS, with few exceptions where larger, bloom forming phy-

toplankton might initiate the “classical” food web. However

this simplification is becoming less and less robust in the

light of new findings on the nutritional potential of marine

organisms. What were considered as heterotrophic bacteria

when estimated with normal counts, turned out to include

groups capable of diversified metabolic strategies (Moran

and Miller, 2007; Van Mooy and Devol, 2008; Zubkov and

Tarran, 2008) and the MS should not be different from the

global ocean in this respect. Part of flagellates, ciliates and

dinoflagellates are mixotrophic (Sects. 3 and 4) and their

contribution is significant in the EMS (Sect. 4). Metazoans

display also a wide range of feeding modes and food pref-

erences. Among copepods, the genera more abundant in

the MS are known to exploit a large variety of food re-

sources, including fecal pellets (e.g., Oithona, Gonz´alez and

Smetacek, 1994; Svensen and Nejstgaard, 2003) and marine

snow (e.g., oncaeids, Alldredge, 1976; Ohtsuka et al., 1993).

Appendicularians, which are capable to feeding on pico- and

small nanoplankton (Deibel and Lee, 1992), constitute a by-

pass from the lower trophic levels to fishes (Deibel and Lee,

1992), contributing to a more efficient food web like the

one described in the oligotrophic North Aegean Sea (Siokou-

Frangou et al., 2002).

The variable grazing impact on larger than 5 µm primary

producers by mesozooplankton, despite the prevalence of

ciliates in their diet, during both mixing and stratified sea-

sons (Sect. 5), indicates a flexible and possibly efficient con-

nection between autotrophs and microheterotrophs and the

higher trophic levels. All this suggests that the MS is charac-

terized by a “multivorous food web” (sensu Legendre and

Rassoulzadegan, 1995), including a continuum of trophic

pathways spanning from the herbivorous food web to the mi-

crobial loop and dynamically expanding or contracting along

the seasons, areas and transient processes. The high diver-

sity in species, feeding and reproduction modes, and conse-

quently in functional roles, might support a more efficient

energy transfer to the higher trophic levels, a common fea-

ture among oligotrophic systems (Margalef, 1986, chap. 23

and chap. 26).

Most of the studies describing phytoplankton biomass dy-

namics in the MS (Sect. 3) have stressed the bottom up con-

straints on phytoplankton growth and accumulation to justify

the generally low standing stocks of autotrophs. On the other

hand, Thingstad et al. (2005) have shown that purely het-

erotrophic processes may produce, even in the extreme olig-

otrophy of the EMS, a rapid transfer to higher levels, which

suggests an efficient top-down control, which was revealed

for both ciliates and bacteria (Sects. 4 and 5). We are then

confronted with two possible views: i) the low standing stock

of autotrophs results from low availability of dissolved nu-

trients which, as typical for oligotrophic regime, also deter-

mine a low standing stock of intermediate and top predators

(bottom-up control); ii) the low standing stock of autotrophs

would rather result from a very effective top-down control

that propagates along the food web, ultimately affecting the

top predators (see Sects. 4 and 5). The two views are not

in contrast, although the former points at geochemical con-

straints while the latter emphasizes the ecosystem dynamics

as a whole. Indeed, a bottom-up control does exist, and deter-

mines the carrying capacity of the system. This is relatively

low because of the moderate nutrient fluxes and the continu-

ous loss of the internal nutrient pool into the Atlantic Ocean.

On the other hand, the view of a top-down control is sup-

ported by the structure of the planktonic food web discussed

above as well as by the evidence that fisheries in the MS are

richer than expected on the basis of measured chl a and nutri-

ent concentrations (Fiorentini et al., 1997). It is the latter as-

pect that is at the origin of the so called “Mediterranean para-

dox” (Sournia, 1973; Estrada, 1996), which however is less

paradoxical in the light of the effective food web discussed

above, and is coherent with general ecological theories (e.g.,

Margalef, 1986). We can thus hypothesize that the intricate

and very flexible food web (e.g., Paffenh¨ofer et al., 2007)

contributes in minimizing carbon loss to deeper layers (POC

export is very low in the MS, e.g., Wassmann et al., 2000;

Boldrin et al., 2002) and predators can optimally profit from

carbon produced and transformed within the system, thus be-

ing the ultimate controllers of plankton abundance in the MS.

The paradox becomes even less paradoxical if one takes into

account the significant role of external organic matter inputs,

which corroborates the view of the MS as a coastal ocean.

7

Perspectives

Despite the numerous investigations of the last decades, the

emerging picture of plankton dynamics in the MS is far from

satisfying, both at the spatial and at the temporal scales.

Apart from the satellite images, some areas, especially in the

southern part of both basins, are still insufficiently known.

The temporal variability at short, seasonal and interannual

scale also calls for more intensive sampling: in addition to

Biogeosciences, 7, 1543–1586, 2010

www.biogeosciences.net/7/1543/2010/

---