Botanika III. Bevezetés a növénytanba, algológiába, gombatanba és funkcionális növényökológiába Szerkesztette Tuba, Zoltán, Szerdahelyi, Tibor, Engloner, Attila, és Nagy, János



Yüklə 4,18 Mb.
səhifə14/29
tarix02.05.2018
ölçüsü4,18 Mb.
#40920
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   29

Levitt (1980) szerint a szárazságnak ellenálló növényeket stratégiájuk alapján a következőképpen lehet csoportosítani:

  1. Szárazságelkerülő terofitonok (egyévesek, egynyáriak), amelyek életciklusukat a szélsőséges szárazság bekövetkezése előtt befejezik, és azt szárazságtűrő reproduktív szerveikkel viselik el.

  2. Szárazságot vízpazarlással elkerülők, amelyek szárazság idején is nagymértékű vízfelvételre képesek.

  3. Szárazságtűrő növények, amelyek a vízveszteséget képesek a minimumra csökkenteni, és a vízhiányt a legkülönbözőbb mechanizmusokkal tolerálják.

  4. Kiszáradástűrő fajok, amelyek a protoplazma maradandó károsodása nélkül képesek ellenállni a teljes kiszáradásnak (poikilohidrikus vagy az angolszász irodalomban „feltámadó”-nak nevezett növények).

2.9.2. Szárazságot elkerülő növények

A szárazságelkerülő fajok kategóriájába tartoznak a terofitonok és egynyári növények, amelyek nem ellenállóak a szárazsággal szemben, és csak a szárazság kezdeti időszakát élik túl, például a száraz időszakot kiszáradástűrő magok formájában. Az efemerek rövid életciklusú növények, amelyek kihasználják az esetenkénti, kedvező kisebb esőzéseket. Csapadékosabb körülmények vagy évjárat alatt képesek évente több generáció létrehozására is. Az esők elmaradása esetén magjaik évekig képesek nyugalmi állapotban maradni. Egyes efemerek életciklusa nagyon rövid lehet. Például a Szaharában a Tribulus-fajok a csírázástól a termésérlelésig 8-15 nap alatt jutnak el.

Egyes efemerek és egynyári növények nagy mennyiségű magot termelnek, vagyis olyan stratégiát alkalmaznak, amely biztosítja, hogy legalább néhány mag túlélje az állatok és rovarok predációját. Az efemer növények maghozama négyzetméterenként 2000 és 104 000 darab között mozog, bár csupán négyzetméterenkénti 400-700 magot is számláltak már. Ilyen magsűrűség mellett a pusztulás is szélsőségesen magas a talaj felső 20-30 cm-es rétegében a nedvességért folytatott gyökérkompetíciónak köszönhetően. A hőmérséklet- és nedvességkülönbségek kombinációja szabályozza az efemerek különböző fajai csírázásának időbeliségét, ezáltal bizonyos mértékig mérsékli a fajok közötti kompetíciót. Az efemer vagy egynyári növények esőzésekre adott gyors válaszadó képessége egyértelműen előny, amely gyakran képessé teszi a növényt arra, hogy a versenytársakat megelőzően hasznosítsa a talajnedvesség-és tápanyagtartalmát, ahogy azt az egynyári fűféle, a Bromustectorum is teszi.

A kevés csapadék miatti pusztulás elleni védekezésül számos terofiton ún. heterogén magvakat fejleszt, amelyek eltérően reagálnak a vízviszonyokra, és ez lehetővé teszi, hogy egyes magvaik csírázzanak, míg más magvaik nyugalmi állapotban maradjanak a következő évig. Az érett magvak olyan mértékig száradhatnak ki, amíg víztartalmuk egyensúlyba nem kerül a légköri nedvességtartalommal (relatív páratartalom 20-50%), víztartalmuk pedig 5–20%-ra csökken, amely –100 – –10 MPa vízpotenciál-értéknek felel meg.

2.9.3. Szárazságtűrő növények

A szárazság elviselése a növény azon képessége, hogy képes anyagcsere-működést folytatni (habár kisebb intenzitással) a legszárazabb időszak során is. Ilyenek például a kicsi, örökzöld levelű növényfajok (pl. Arbutus,LaurusésPistacia), melyek leveleinek fotoszintetikus teljesítőképessége jelentős mértékben kisebb, mint a nem szárazságtűrőké, de ezt kompenzálja az egész évben meglévő levélfelület, valamint az, hogy új levélszövet kialakításához kevesebb befektetés szükséges az év során. A Laurusnobilis levelei képesek elviselni a 60–65%-os vízveszteséget, sőt még a szárazsúlyra vetített 44–49%-os szubletális víztartalmat is.

A víz visszatartását segítő mechanizmusok közé tartozik a levélerek megnövekedett vastagsága; a fajlagos felületre jutó sztómák megnövekedett száma; a sztómák, az epidermális és a mezofillumsejtek kisebb mérete; a sűrűbb és rövidebb internódiumok kialakulása; valamint az epidermisz és a kutikula vastag külső falainak kifejlődése. A sztómák sűrűségének csökkenése a transzspirációt mérsékli, növekedése viszont az evaporációs hűtőhatást fokozza. A kiszáradástűrőknél mindkét mechanizmus megjelenik a sztómaméret megfelelő szabályozásával párosulva.

Egyes növények a harmatból és a ködből is képesek a nedvesség megkötésére. A nedvesség a növény felületén koncentrálódik, és a levélről lecsepegve vagy a száron végigfolyva kerül a talajra, ami jelentős mértékben növelheti a növény számára rendelkezésre álló víz mennyiségét. A növények harmatból és ködből történő maximális mennyiségű nedvesség megkötésére kialakult adaptációi a hajtáselágazódások, valamint a rozettás növekedési forma függőlegesen álló levelekkel és tüskékkel. Ismert, hogy egyes növények a nedvesség egy részét képesek a leveleiken keresztül felszívni. Ez így van a legszárazabb trópusi régiók (inselbergek) virágos növényei esetében is. A dél-amerikai sivatagokban élő broméliák (Tillandsia-fajok) igazi homoiohidrikus ködnövények, amelyek képesek a gyökereken keresztül történő vízfelvétel nélkül életben maradni azáltal, hogy a leveleiken kondenzálódott vizet csőszerű szívóképleteikkel veszik fel. Egyes (pl. Crassula) fajok trichómái azonnal képesek a felszíni vízcseppek felvételére.

A levél elhullatása és méretének csökkentése szintén nedvesség-visszatartó tényező. A szárazság idején történő lombhullatás a transzspiráció csökkentésének egyik eszköze. A mediterrán területek bővelkednek olyan fajokban, amelyek felszíni gyökérrendszerrel rendelkeznek, és nem érik el a mélyen fekvő talajvizet. Ezek a növények (pl. Thymus- és Salvia-fajok) nagy leveleket hoznak az esős időszakokban, majd ezeket kisebb levelekkel helyettesítik a száraz nyári hónapokban (ún. másodvegetációs időszakban). Ugyanakkor a Zygophyllum és a hüvelyes fajok a száraz időszakban elhullajtják levélkéiket, de a levélnyél megmarad, ezáltal körülbelül 80%-kal csökkentve a transzspirációs felületet. A levélnyelek vízraktárként szolgálnak, amelyek összeszáradnak és zsugorodnak a dehidratáció során, de két-háromszorosára duzzadnak két nappal az első téli esőzést követően.

Egyes cserjéknél rövid oldalsó hajtások helyettesítik a leveleket, vagy pálhalevelekkel rendelkeznek, amelyek megmaradnak a levél elhullatását követően, és turgiddá válnak alacsony talajnedvesség-tartalom mellett is. Számos száraz éghajlathoz adaptálódott örökzöld faj fotoszintézis-funkcióit a levélnyél és a fillodium levélmódosulás veszi át. A levelek azon képessége, hogy vízstressz idején felcsavarodnak vagy összehajlanak, szintén a transzspiráció csökkentésének eszközei, különösen a pázsitfűféléknél (Gramineae). A szőrök növelik a teljes transzspirációs felületet. Számos szukkulens növénynek vízraktározásra adaptálódott vastag, húsos szára van, amely a víztartalomtól függően összehúzódik vagy kitágul.

A több kis átmérőjű sztóma egységnyi levélfelületen nagyobb mértékű teljes transzspirációt és következésképpen nagyobb evaporációs hűtőpotenciált biztosít, mint az azonos össz-alapfelületű, kevesebb számú, de (jóval) nagyobb átmérőjű sztómák. A sztómaműködés hatékonyságát jól mutatja egy örökzöld cserje példája, amelynél kiszámolták, hogy nyitott sztómák mellett a összes víztartalmát kevesebb mint egy óra alatt elveszítené, míg ugyanez zárt sztómák mellett 7 nap és 9 óra alatt következne be.

A vízhiánnyal összefüggésben a sztómaműködésnek két kritikus pontja van:



  1. Az első a vízhiány kialakulásának kezdeti időszakában lép fel. Ekkor a növényben elsősorban a sztómadiffúziós ellenállások (a sztómán keresztül diffúzióval mozgó anyagok mozgásával szembeni ellenállás) nőnek meg, és ez még nem jelent teljes sztómazáródást. A transzspirációnak az ellenállások növekedésével létrejövő csökkenése azonban már korlátozza a szén-dioxid felvételét is. Az ezt követő megfelelő vízellátás hatására a növény még gyorsan képes regenerálódni.

  2. A második kritikus pont tartós vízhiányban áll elő. Ebben a szakaszban a növény gázcserenyílásai már teljesen zártak. Ekkor tényleges CO2-felvétel már nincs, és a légzési folyamatok, valamint az ebből származó szén-dioxid kutikulán keresztüli leadása jut túlsúlyba. Sőt, a vízvesztés a zárt sztómák ellenére, a kutikulán keresztül – ha kisebb mértékben is – tovább folytatódik. A vízhiánystressznek ebben a fázisában már a növény anyagcsere-folyamataiban is mélyreható változások következnek be.

A vízhiánystresszhatásaasztómazáródásra: A sztómazáró sejtek vízfelvétele és vízleadása megváltoztatja azok turgorját, ez pedig a sztómák nyitását és záródását módosítja. Mivel a zárósejtek közvetlenül a légtérrel állnak kapcsolatban, ezért az evaporáció révén közvetlenül vizet adhatnak le oda. Ez a folyamat a sztóma hidropasszív záródása. Ez elsősorban alacsony légpáratartalmú levegőben következik be, amikor a zárósejtek vízleadása sokkal gyorsabban megy végbe, mint ahogy leadott víztartalmuk a környező epidermiszsejtekből pótlódik. A hidroaktív sztómazáródás akkor megy végbe, ha nem csupán a zárósejtek, hanem a levél egésze bizonyos mértékig dehidratálódik. Ez a folyamat erősen függ a zárósejtek anyagcserefolyamataitól. Ha a zárósejtek oldott anyagainak koncentrációja csökken, az vízleadáshoz és turgorcsökkenéshez vezet, végül pedig sztómazáródást okoz. A zárósejtek oldott anyagainak csökkenésében elsősorban az abszcizinsav játszik fontos szerepet.

A sztómazáródáshormonálisoldala: Kis mennyiségben a mezofillumsejtekben folyamatosan képződik abszcizinsav, amely elsősorban a kloroplasztiszokban halmozódik fel. A mezofillumsejtek enyhe dehidratációjára (vízvesztésére) a mezofillumsejtekben kötött formában tárolt abszcizinsav felszabadul, az apoplasztba kerül, és a transzspirációs árammal a zárósejtekhez jut. Ezzel párhuzamosan megnő az abszcizinsav-szintézis intenzitása is. A sztómazáródást (közvetve) a mezofillum-kloroplasztiszokban tárolt abszcizinsavnak az apoplasztba való átkerülése váltja ki. Az abszcizinsav a turgorváltozást a zárósejtekben a K-ionok, H+-ionok, Cl–-ionok, szerves anionok mozgásának befolyásolásán keresztül szabályozza. Ezenkívül az abszcizinsavnak fontos szerepe van az almasav szintézisében és mozgásában.



Gyökér-hajtás kommunikáció: A gyökérzetből érkező jelek is jelentősen befolyásolják a sztómák vízhiány alatti reakcióját és viselkedését. Két tény szól emellett. Egyik, hogy a sztómakonduktancia és a sztómák nyitottsági állapota sokkal szorosabb összefüggésben van a talaj vízviszonyaival, mint a levél vízállapotával. A talaj vízviszonyaival közvetlen kapcsolatban álló, egyetlen növényi szerv viszont a gyökér. Ezzel magyarázható az, hogy csupán a gyökérzet részleges vízvesztése (dehidratációja) is sztómazáródást okoz, még a vízzel legjobban ellátott levelekben is.

A másik tény a gyökerekben képződő abszcizinsav és ennek xilémnedven keresztüli levelekbe történő szállítása. Tehát az abszcizinsav lehet az a szignál, mely a gyökérből a talajvíz állapotát jelző információt a levelekhez és a hajtáshoz közvetíti.

A növények úgy is alkalmazkodhatnak a szárazságstresszhez, hogy szabad prolin aminosavat akkumulálnak, amelynek növekedése a szabad aminosavkészlet 80%-át is elérheti. Több növénynél a prolint a pinnitol helyettesíti. A prolin sajátos ozmotikus tulajdonságainak köszönhetően közvetlenül hozzájárul a növényen belüli vízvisszatartáshoz. A felhalmozódott prolinnak számos élettani előnye van. Jól oldódik vízben, növeli az erősen kötött vízmennyiséget a sejten belül, így semleges ozmotikumként hat. Stabilizálja a sejtstruktúrát. Számos magasabb rendű növény levelében a szárazságstressz idején történő prolinfelhalmozódás vagy a prolinoxidáció gátlásának, vagy a fehérje lebomlásnak köszönhető, egyes növényekben pedig a prolin prekurzoraiból történő gyorsabb bioszintézisnek. A prolin nagy koncentrációban az intracelluláris ozmotikus egyensúlyban játszik szerepet, valamint nitrogén- és szénraktárként szolgál a stressz utáni újrafelépülésben. A prolinfelhalmozódásnak fontos szerepe van a fiziológiai szárazság elviselésében is. A tényleges és fiziológiai vízhiányon kívül jelentős változást idézhet elő a növények szabad aminosav-tartalmában az alacsony hőmérséklet, a fagy, egyes tápelemek hiánya és a különböző patogén hatások. A prolin, glutamin és aszparagin mellett még jellemző a valin, leucin, fenilalanin, arginin, hisztidin és ornitin felhamozódása. A fertőzött növényekben nem fehérjeépítő aminosav (pl. pipekolinsav) feldúsulása is kimutatható.

2.9.4. Kiszáradástűrő növények

A vegetatív szerveikben kiszáradástűrő (az angolszász irodalomban [resurrection] feltámadónak avagy újraéledőnek is nevezett) növények a sejtvíztartalmuk 90–95%-ának az elvesztését (teljes kiszáradás, amikor is a sejtekből a vizes fázis eltűnik) és a kiszáradt állapotot rövidebbhosszabb ideig képesek elviselni és túlélni. A kiszáradt állapotban újra nedvességhez jutva az addig szünetelő anyagcsere-tevékenységük helyreáll, és a növény teljes élete ismét a nem kiszáradástűrő növényekre jellemző aktivitással folyik tovább. Így számos páfrány, moha, májmoha, zuzmó és alga dehidratálódik a száraz időszak során, de nem pusztul el. A kiszáradást követően anabiotikus állapotban maradnak, és csak az újranedvesedést követően folytatják életműködésüket. Például a poikilohidrikus zárvatermő Myrothamnusflabellifolia cserje az esőt követően kb. 30 perc alatt újraéled, barna, seprűszerű növényből burjánzó, élénkzöld cserjévé alakul át. Ugyanakkor a gyors dehidratáció halálos lehet számukra, mint ahogy azt az ausztráliai egyszikű Boryanitida esetében is megfigyelték. Szárazság idején a kiszáradástűrő növények kiszáradt leveleinek vízállapota kb. 95–160 MPa vízpotenciálnak felel meg. A legtoleránsabbak túlélik a 0%-os relatív páratartalmon történő kiszáradást is. Összehasonlításként megemlítendő, hogy a szárazságtűrő mezofil növények szárazság alatti vízpotenciáljának értéke kb. –3 és –22 MPa között található. Elméleti fontossága mellett a vegetatív növényi kiszáradástűrés nyilvánvaló gyakorlati jelentősége nem szorulhat magyarázatra.

Kiszáradástűrési stratégiák: A vegetatív kiszáradástűrő szárazföldi növényeket a kiszáradás és újraéledés során legsérülékenyebb és legveszélyeztetettebb szerkezet, a fotoszintetikus rendszer viselkedése alapján két kiszáradástűrési stratégiába sorolhatjuk. Azokat a kiszáradástűrő növényeket, melyek a kiszáradás és a kiszáradt állapot ideje alatt megőrzik fotoszintetikus rendszerüket és így klorofilltartalmukat is, ún. homoioklorofillkiszáradástűrőknek nevezzük. Ezzel szemben a vegetatív edényes kiszáradástűrő növények egy része a kiszáradás során lebontja kloroplasztiszainak belső szerkezetét, és ezzel együtt elveszti teljes klorofilltartalmát is; ezen utóbbiak tartoznak az ún. poikiloklorofillstratégiájúkiszáradástűrőnövények körébe.

A homoioklorofillkiszáradástűrő növények további két csoportba sorolhatók aszerint, hogy toleranciájuk a) a sejtek integritásának kiszáradás és újranedvesedés alatti megvédésére vagy b) a sejtek kiszáradás és újranedvesedés alatt bekövetkezett sérüléseinek a helyreállítására épül-e. Mindkét stratégiájú kiszáradástűrő növények számos különböző mechanizmussal biztosítják kiszáradástűrésüket.



Néhány fontosabb mechanizmus: A kiszáradás során a fotoszintetikus enzimek kisebb mértékben őrződnek meg, mint a légzéshez kapcsolódó enzimek. Ezzel függ össze, hogy a kiszáradástoleráns növényekben a légzés gyorsabban áll helyre, mint a fotoszintetikus széndioxid-asszimiláció. Az RNS- és fehérjeszintézis gyors helyreállását segíti, hogy a virágos kiszáradástűrők légszáraz leveleiben megmarad a hírvivő RNS. A kiszáradástoleráns mohában pedig még a poliszómák is megmaradnak, ha gyorsan szárad ki, és részben a megőrzött poliszómákra építve gyorsan helyreállítja a fehérjeszintézist, amikor újranedvesedik.

A kiszáradásra adott növényi válaszban érintett gének száma 800–3000 között becsülhető. Az ún. késői embriogenezisre jellemző (LEA) fehérjéket, melyek rendszeresen előfordulnak a növényi szövetekben a vízhiánystressz alatt, megtalálták néhány újraéledő növényben is. A kiszáradás során számos új fehérje termelődik, melyek többsége az igen erősen kiszáradástoleráns növényekre jellemző. A Craterostigmaplantagineum kiszáradt, életképes leveleiben a teljes nedvességtartalmú levelekhez képest több mint 20 új fehérjét azonosítottak. A kiszáradáshoz kapcsolódó fehérjék (dehidrinek) a citoszolban találhatók, és feltehetően az enzimeket védik a dehidratáció során. Az újraéledő növények többségénél jelentős abszcizinsav-felhalmozódást figyeltek meg, ami a kiszáradástűrés kialakulásában és a dehidrinek szintézisének serkentésében játszik szerepet (Gaff 1989). Feltételezések szerint, az abszcizinsav (ABA) koordinálja a különböző gének aktiválását a szárazság alatt. Ha a kiszáradás túl gyors, akkor az ABA nem tud felhalmozódni, és ekkor a kiszáradástűrő növények levelei sem élik túl a kiszáradást.

A kiszáradástűrő virágosokban kiszáradás során általános az ún. szerves kompatibilis oldott anyagok (ozmotikusan aktív szerves vegyületek, melyek még nagy koncentrációban sem fejtenek ki káros hatást az enzimműködésre, ugyanakkor segítik a makromolekulák hidrátburkának fenntartását) felhalmozódása, melyek stabilizálják a fehérjéket és a membránokat. Ezzel szemben a kiszáradástoleráns mohák kevés cukrot, elsősorban szacharózt tartalmaznak, aminek szintje nem vagy csak alig emelkedik a kiszáradás alatt. Számos kiszáradástűrő növényben jelentős cukorakkumuláció történik a kiszáradás folyamán. Néhány szokatlan cukor, mint a trehalóz-diszacharid, különösen hatékony a biológiai szövetek stabilizálásában; ennek oka részben az, hogy a trehalózoldatok képesek elkerülni a kikristályosodást a vízvesztés során. A magas cukortartalom elősegíti az üvegszerű állapot kialakulását a száradó protoplazmában, és így stabilizálja a kiszáradó szövetet. A légszáraz állapot elérése során a vízhiánnyal szemben ellenálló glükóz-6-foszfát-dehidrogenáz aktivitásának jelentős növekedése tapasztalható.

A kiszáradás egyik fő veszélye a reaktív oxigéngyökök képződésével járó oxidatív folyamatok felerősödése. Az aszkorbát/glutation ciklus védőemzimjeinek a kiszáradás alatt tapasztalt magas mennyisége a membránlipidek védelmével hozható kapcsolatba, elsődleges szerepe van a tilakoid fehérjék szulfhidril-csoportjainak redukált állapotban való tartásában. A membránokban zajló lipid-peroxidációt katalizáló lipoxigenáz a kiszáradás ideje alatt több kiszáradástűrő növényfajban inaktív marad. Az oxidatív folyamatok fény jelenlétében csak tovább erősödnek, amit ráadásul a kiszáradás során egyre csökkenő fotoszintetikus fényenergia-hasznosítás még jelentősen tovább fokoz.



A poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia: A poikiloklorofilliát sokáig néhány kiszáradástűrő növény érdekes sajátosságának tartották. Csak nem oly rég ismerték fel és írták le, hogy egy új növényi kiszáradástűrési stratégiáról van szó (Tuba et al. 1994). A poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia nem a két ősi (a legősibb sejtintegritás-megőrzési, majd a későbbi sejtintegritás-helyreállítási) mechanizmusra épül. Eszköztára a legveszélyeztetettebb kloroplasztiszon belüli szerkezet kiszáradás alatti lebontása és az újraéledés alatti gyors újrafelépítése. A stratégia alapját képező lebontás-felépítés mechanizmusai az evolúciós szempontból legfiatalabb csak nemrég leírt színtestre, az ún. deszikkoplasztiszra épülnek. Ez a növényi kiszáradástűrés evolucionálisan új stratégiája, ami kizárólag trópusi egyszíkű növények között fordul elő. Ezen poikiloklorofill kiszáradástűrési stratégia teszi csak lehetővé az ilyen növények élőhelyein, a szigethegyeken a sok hónapos kiszáradt állapot elviselését. Ezzel szemben az ősi, ún. homoioklorofill kiszáradástűrési stratégiájú növények (algák, zuzmók, mohák, harasztok, kétszikűek) „csupán” a néhány órástól napokig, esetleg néhány hétig terjedő időtartamú kiszáradt állapotot képesek túlélni. A poikiloklorofill növények jelenleg az egyszíkűek 4 családjának (Cyperaceae,Liliaceae,Poaceae,Velloziaceae) 8 nemzetségében ismertek.

2.9.5. Sivatagi vízhiány-túlélési és -tolerálási stratégiák

Evenari és munkatársai (1975) forró sivatagi körülmények között morfológiai-anatómiai és ökofiziológiai adaptációk alapján három fő vízhiány-túlélési stratégiájú növénycsoportot állapítottak meg: a már említett poikilohidrikusok mellett az arido-passzív és arido-aktív homoiohidrikusokat különböztették meg. Az arido-passzív növények a száraz időszak során metabolikusan inaktívak (nyugalmi állapotban vannak), míg az arido-aktív növények legalább részben metabolikusan aktívak maradnak a száraz időszakban is. Fontos megjegyezni, hogy ez a két megnevezés nem szinonimája a Levitt által leírt szárazságelkerülő és szárazságtűrő kategóriáknak.

Az arido-passzív növényeken belül további három csoport létezik: mégpedig az esős időszak egyéves és évelő növényei, a száraz időszakot föld alatti raktározószervekként (pl. hagymák, hagymagumók vagy rizómák) túlélő geofitonok és azok az évelők (hemikriptofitonok), amelyek megújuló rügyei a talajfelszín közelében helyezkednek el, és egy vagy több fő raktározógyökérrel vagy hagymagumóval rendelkeznek.

Egyes száraz területeken élő szárazságelkerülő fás szárú fajok jelentős méretű felszín alatti szervekkel rendelkeznek, és csak egynyári vagy rövid életű hajtásokat fejlesztenek a földfelszín felett. Ilyen például a brazíliai hüvelyes növény, az Andiralaurifolia, amely a felszín felett rövid leveles hajtásokat fejleszt, ezek segítségével minimálisra csökkentve a transzspirációt, valamint raktározógyökereket alakít ki a talaj felső 2 méteres rétegében, és szívógyökerei akár a 18 méter mélységben lévő talajvízszintig is elhatolnak.

Az arido-aktív növények főbb csoportjai:



  1. Kétéves egynyári növények, amelyek magjai az őszi-téli időszak alatt csíráznak, és a növény a rozettával telel át, majd az életciklusa a virágzó szár kialakulásával és a magvak érlelésével fejeződik be.

  2. Felemás levelű cserjék, amelyek a száraz időszakot azáltal élik túl, hogy csökkentik a leveleik számát, méretét és felületének nagyságát.

  3. Az ún. freatofitonok, vagyis azon fák és cserjék, amelyek számára egész év során rendelkezésre áll a víz, mivel gyökereik elérik a talajvízszintet.

A freatofitonként ismert cserjék, fák a talajvízszintig lehatoló gyökerekkel rendelkeznek, amelyek az örökzöldek esetében az egész év során lehetővé teszik a kielégítő mértékű vízellátást és transzspirációt (pl. Larreadivaricata). Mindazonáltal az ilyen fajok nem mindegyike örökzöld. Habár a száraz időszakban lombhullatóak, a Negev-sivatagban (Izrael) élő, mély gyökerekkel rendelkező Acacia-fajok zavartalan kambiális aktivitást folytatnak az egész év során. Több Acacia-faj gyökerei 30 méter mélységig hatolnak. A Tamarix-fajoknak szintén lehetnek 30 méterre lehatoló gyökerei és 50 méteres sugárban szétterülő felszíni oldalgyökerei.

2.9.6. Tartós víztöbblet, elárasztás és oxigénhiány hatása

A talajban többnyire elegendő oxigén áll rendelkezésre a gyökerek számára aerob légzésük folytatásához. A jó szerkezetű, pórusos, laza talajban az oxigén akár több méter mélyre is képes diffúzióval lejutni. Vagyis ilyen körülmények között a talaj oxigénellátottsága a levegőéhez hasonló. Nagyobb mennyiségű csapadék, esővíz vagy fölös mennyiségű öntözővíz hatására azonban, különösen a rossz vezetőképességű talajok vízzel telítődnek, vagy a víz el is árasztja őket. Hasonló helyzet áll elő árvíz vagy belvíz hatására. A vízzel elárasztott talajok szellőzése megszűnik, mert a pórusokat víz tölti ki, ez megakadályozza a gáz-halmazállapotú oxigén talajbeli diffúzióját. A vízben oldott oxigén ugyanis csak nagyon lassú diffúzióra képes, ezért csupán a talajfelszínhez közeli, néhány cm-es része marad viszonylag oxigénnel jól ellátott. Alacsony hőmérsékleten és különösen a dormans (nyugalmi) állapotban lévő növények esetén, ilyen helyzetekben a talaj oxigénellátottságának csökkenése viszonylag kismértékű, és nem jelent különösebb kárt. Az igazi veszély magasabb, 20 °C feletti hőmérsékleten jelentkezik, amikor a gyökerek oxigénfogyasztása megnő, amihez a talajállatok és a talaj mikroorganizmusainak oxigénfogyasztása is társul. Mindez már nem csupán erősen csökkentett oxigéntartalmú körülményeket (hipoxiát), hanem teljes oxigénhiányos állapotot (anoxiát) idézhet elő. Ráadásul igen rövid időn, akár 24 órán belül is. A víztöbblet vagy túlzott vízellátás mellett bizonyos tápanyagok elégtelenségével, így elsősorban a nitrogénhiány fellépésével is számolni kell, továbbá egy sor közvetett hatás is jelentkezik.

A termőhelyeiken állandóan hipoxiás vagy anoxiás körülmények között élő, természetes növénytársulások fajai különböző toleranciamechanizmusokkal alkalmazkodnak a talajbeli oxigénhiányos állapothoz. E szempontból főként a mocsarak, lápok és az árterületek növényzete említendő. A talajbeli oxigénhiány esetén a gyökerekben a citrátciklus működése csökken vagy leáll, s az ATP-ellátást csupán a fermentáció biztosítja. Így a gyökerekben zajló lebontó folyamatok az anaerob szakasz irányába tolódnak el.

Az oxigénhiányra adott gyökérválaszok (etanolképződés) alapján a növényeket három nagy csoportba sorolhatjuk:


  1. Elárasztást erősen tűrő növények. Ezekben csak kis mennyiségben képződik hipoxia hatására etanol.

  2. A másik csoportba még szintén az elárasztás- (hipoxia-) toleráns növények tartoznak, azonban ezekben már nagymértékű etanolképződéssel is találkozunk. E növények sajátos szellőztető berendezésük vagy gyökereiknek közvetlen, a mozgó vízzel való kapcsolata révén, illetve egyéb diffúziós úton képesek az etanol azonnali eltávolítására. Idetartozik a rizs is, amelynek gyökereiben az elárasztás hatására kb. 2,5-szeresére emelkedik az etanoltartalom.

  3. Az idetartozónövényekbennagymennyiségűetanolképződik, és ezeknél nincs lehetőség az etanol eltávolítására vagy eloxidálására. Az idetartozó, hipoxiával szemben érzékeny növények gyökerében az etanoltartalom 24 órás elárasztás után több mint tízszeresére is megemelkedhet. Hasonló sajátos változások tapasztalhatók egyes növekedésszabályzó anyagok keletkezésében. Elárasztás (anoxia) hatására a gibberellinek és a citokininek szintézise és elszállítása jelentősen csökken. Sok esetben úgy tűnik, mintha az elárasztás hatásának kitett növények hormonhiányban szenvednének.

Az elválasztás kiváltotta oxigénhiányra adott különböző növényi toleranciaválaszokat a VII.8. ábra szemlélteti.

VII.8. ábra - Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján)

Oxigénhiány kiváltotta fermentáció során a piroszőlősavból kezdetben tejsav képződik. A felhalmozódó tejsav hatására azonban egyre csökken a sejt pH-ja. A sejt pH-jának csökkenése következtében a tejsavas erjedést alkoholos erjedés váltja fel. Oxigénhiány esetén a vakuólumból egyre több proton adódik le, kerül a citoplazmába, amely növeli a citoplazma savasságát. Ugyanakkor a tonoplaszt ATP-ázok általi, vakuólumba irányuló protontranszport gátlódik az ATP hiánya miatt, így az ATP-ázok működésének kiesése miatt megszűnik a normális működéshez szükséges protongradiens. A citoplazma kórosan savassá válása miatt pedig leállnak a sejt alapvető életfolyamatai.

A talaj oxigénhiánya miatt az anaerob talaj-mikroorganizmusok egy része pH-jukat a nitrát nitritté és/vagy a nitrogén-oxid nitrogénné való redukálásával nyerik. A talajanoxia fokozódásával – így a talaj redoxpotenciáljának csökkenésével – a denitrifikációra nem képes anaerob talaj-mikroorganizmusok SO4-ot redukálnak H2S-né, amely viszont légzési méreg. Ha a talajbaktériumok számára elegendő mennyiségű szerves szubsztrát áll rendelkezésre, akkor a baktériumok különböző anyagcseretermékeiket, mint például az ecetsavat és butirilsavat nagy mennyiségben juttatják a talajvízbe, amelyek a redukált kénvegyületekkel együtt egytől egyig mérgező hatásúak a növényre, annak gyökerére. Ugyanezen vegyületek adják az elárasztott területek talajainak, mocsaraknak és lápoknak a kellemetlen szagát.

Az oxigénhiányban lévő gyökér nem képes az ásványi anyagok felvételére és hajtásba történő transzportjára. Az elárasztást jól tűrő növényfajok gyökérlégzésükben a nitrátionokat használják oxidáló ágensként, hasonlóan a fakultatív anaerob mikroorganizmusok nitrátlégzéséhez vagy disszimilációs nitrátredukciójához.

Parodoxonnak tűnik, hogy az oxigénhiányos gyökérzetű, vízzel tartósan elárasztott növényekben vízhiánystresszre utaló tünetek alakulnak ki (VII.9. ábra). Ennek oka, hogy a gyökér vízzel szembeni permeabilitása csökken, ami a növény vízpotenciáljának csökkenéséhez és a növény hervadásához vezet, még akkor is, ha ezzel egyidejűleg – a további vízvesztés elkerülése érdekében – a növény sztómái bezáródnak. Néhány növényben az elárasztás hatására a sztómazáródás fellép ugyan, noha a növény vízpotenciáljában nem figyelhető meg számottevő változás. Az oxigénhiány ugyanis más stresszhatásokhoz hasonlóan fokozza az abszcizinsav termelődését, és így a levelekbe áramló abszcizinsav váltja ki a sztómazáródást. Emellett fokozódik az etilén és prekurzorainak képződése, amelyek epinasztia kiváltásán keresztül szintén levélhervadáshoz vezetnek.

VII.9. ábra - Különböző növények toleranciája a magas talajvíztartalommal és az ebből adódómoxigénhiánnyal szemben. A) Különböző magvak toleranciája az oxigénhiánnyal szemben az etanoltartalom és százalékos csírázási képesség (vitalitás) alapján. A kísérlet során a magvakat 3 napig tartották víz alatt. B) Az alkohol-dehidrogenáz-aktivitás változása a növények gyökereiben 1 hónapos, vízzel telített talajbeli növekedés után. Az alkohol-dehidrogenáz enzim mennyisége nagymértékben nő az intoleráns fajokban, ahol az etilalkohol felhalmozódik. A hipoxiát elviselő növények gyökereiben létezik egy alternatív út az alkohol eltávolítására, így az alkohol-dehidrogenáz mennyisége csökken (Larcher 2001 alapján)

VII.10. ábra - Kukorica (Zea mays) gyökereinek szöveti struktúrája (A) oxigénnel jó ellátott (20,6 térfogat% O2) és (B) oxigénhiányos (4 térfogat% O2) szubsztráton. Hipoxiás körülmények között aerenchima (Ae) fejlődik a cortexben a megnövekedett cellulázaktivitás és a programozott sejthalál (apoptózis) hatására. Ezeket a folyamatokat az etilén váltja ki a gyökérben. CC: központi henger, CP: gyökércortex (Larcher 2001 alapján)

A vizes területek növényei nagymértékben toleránsak a talajbeli oxigénhiánnyal szemben, és akár folyamatos elárasztású és víztelítettségű talajban is képesek normális növekedésre anélkül, hogy bármilyen oxigénhiányra utaló stressztünetet mutatnának. Ezen növényekben, mind a hajtásban, mind a gyökérben speciális, a gyökér és a rizóma levegő- és oxigénellátását biztosító ún. aerenchima, azaz levegőztető szövet található (VII.10. ábra). Ezekben az oxigén és a levegő egyéb gázai csekély ellenálláson keresztül, gyakorlatilag akadálytalanul juthatnak be diffúzióval a gyökerekbe és a rizómákba. A rendszerbe a levelek sztómáin keresztül lép be a levegő.

A rizs és gyomnövényei (pl. a kakaslábfű) esetében – vízzel való elarasztásukat követően – a koleoptil vízfelszín fölé kerülésével, maga a koleoptil (és később a hajtás) látja el a lélegeztető szövet szerepét és biztosítja az oxigént a növény víz alatti és oxigénhiányban lévő szervei számára.

A vízi növényekben a fiatal levelektől a rizómákig és a gyökerekig, ill. visszafelé: a rizómáktól és a gyökerektől az idősebb levelekig tartó folyamatos gázáramlási, vagyis belső szellőztető (ventillációs) rendszer működik. A belső gázáramlás a legfiatalabb levelek lakunájából indul ki, ahol a gáznyomás némileg magasabb, mint a levelek körüli, külső légköri gáznyomás. Az áramlás a pórusos közegeken keresztüli áramlást leíró Darcy-törvénynek megfelelően történik. Ezáltal a fiatal levelek jelentős mértékben képesek a külső levegőből a lakunákba áramoltatni a levegőt a nyomásgradienssel szemben. A belső, ventillációs áramlási rendszer nem szelektív a levegő egyetlen gázkomponensére nézve sem. E pumpa nem a fotoszintézis gázcseréjére épül, hanem a hősugárzásra. A növényen belüli nyomásviszonyokat és a túlnyomást két, egymástól független diffúziós folyamat hozza létre. Ez a termális vagy hőtranszspiráció és az ún. higrometriás nyomás. Ezek mindaddig működnek, amíg a hőmérsékleti gradiens fennáll. A megvilágított levelek belső tere melegebb, mint a levél körüli környező levegőé. Ez a termális transzspiráció révén a belső légtér túlnyomásához vezet. A hőmérséklet-gradiens (a külső légtér és a levél belseje közötti különbség) fokozza a levélen belüli (a külső légtérhez viszonyított) vízgőznyomást is. A megemelkedett belső vízgőznyomás viszont a higrometrikus nyomásgradienst alakítja ki a belső légtérben. A növényen belüli gázrendszer túlnyomásának a jelentősége abban áll, hogy nagy mennyiségű levegő áramlik a növény egészén keresztül.

2.10. 2.9. Magas hőmérséklet hatása és tűrése

Az élő sejtek anyagcseréje általában hőérzékeny, mivel a köztes folyamatokban részt vevő számos molekula, például ATP (adenozin-trifoszfát), 40 °C feletti hőmérsékleten nem stabil. Ez különösen igaz a makromolekulákra, a DNS-re és az RNS-re, valamint az enzimekre, amelyek gyakran denaturálódnak és inaktívvá válnak az emelkedő hőmérséklet hatására. A növények a magas hőmérsékletre adott válaszként hősokkfehérjéket szintetizálnak. Ezek a hősokkfehérjék feltehetően felelősek a növény azon képességéért, hogy ellenálljanak a magas(abb) hőmérséklet káros hatásainak. A magas hőmérséklet hatásánál fontos a Q10 hőmérsékleti koefficiens, mely szerint az egyszerű reakciók sebessége exponenciálisan nő a hőmérséklettel.

A magas hőmérséklettel szembeni fontosabb védekezési és ellenállási mechanizmusok a következők:


  1. Magas hőmérséklet fizikai kikerülése és/vagy a hőmérséklet azon érték alatt tartása, amely már komolyan károsítaná a szöveteket:

  1. Szigetelés a hőfelvétellel szemben.

  2. Hőleadás evaporációs hűtés révén.

  3. Az abszorbeált besugárzás csökkenése azáltal, hogy növekszik a visszavert vagy átadott hőmennyiség.

  1. A magas hőmérsékletű forró időszakok elkerülése hőtűrő magvak és/vagy termések révén.

  2. Hőtűrés, amely azon növényeknél figyelhető meg, amelyek protoplazmája sérülés nélkül képes elviselni viszonylag magas hőmérsékleteket.

Az a legmagasabb hőmérsékleti érték, amelyet a levelek természetes körülmények között képesek elviselni, lényegesen alacsonyabb azoknál, mint amelyek kísérleti körülmények között letálisak. Fontos, hogy a fiatal levelek számára letális hőmérséklet alacsonyabb, mint a kifejlett levelek esetében mért érték, valamint az is, hogy a lombhullató növények kevésbé hőtűrőek, mint az örökzöldek.

A magas hőmérséklet okozta sérülés önmagában ugyan kevésbé jelent veszélyt, mint a szárazság vagy fagy miatti károsodás, a magas hőmérsékletek azonban a vízhiány hatásán – stresszen – keresztül közvetett módon már igen komoly problémákat okozhatnak. Mivel a legmelegebb területek egyben szárazak is, ezért ilyen élőhelyeken nehéz lenne elválasztani a hőstressz hatásait a vízstresszétől. A letális hőmérséklet, a növényi szövetek hőhalálpontja függ a kitettség időtartamától. Ha magasabb a hőmérséklet, rövidebb az elviselhető időszak. A száraz magvak magasabb hőmérsékletet képesek elviselni, mint az egyéb növényi szervek. A mérsékelt övi növények szervei a hőhalálpontot 40–50 °C közötti hőmérsékleten néhány óra alatt elérik, míg a sivatagi növények, mint az agávék és a kaktuszok, túlélik az 55 °C-ot meghaladó levegő- és szöveti hőmérsékleteket is, és hőhalálpontjuk 60-65 °C felett van. A legtöbb száraz és félszáraz területen az az időszak, amely alatt a növény napi kapcsolatban van a potenciálisan letális hőmérsékleti értékkel, nyilvánvalóan nem elegendő hosszúságú a hőhalálpont eléréséhez. A szélsőséges, például 80 °C-os felszíni talajhőmérséklet komolyan befolyásolja a sivatagosodást követően a természetes vegetáció megújulásának esélyeit is.

A mérsékelt éghajlat alatt, ahol a hőmérséklet ritkán haladja meg a 40 °C-ot, kevéssé valószínű a hő okozta direkt károsodás. Mindazonáltal a növényi szövetek hőmérséklete jóval a környező levegő-hőmérséklet felett lehet, különösen akkor, ha a növények nagyobb méretűek. Napsütésben még a vékony levelek is a levegőénél 6-10 °C-kal magasabb hőmérsékletet érhetnek el a transzspirációs hűtés ellenére is. Az abszorbeált energiát nagymértékben meghatározza a növény helyzete és a kitett felület nagysága.

A forró éghajlati körülmények között élő növények sikeres alkalmazkodást fejlesztettek ki a magas hőmérsékleti hatás elkerülésére, aminek eredményeként hőmérsékletüket a léghőmérséklet közelében vagy az alatt tartják. A sivatagi növényeknek rendszerint nagyobb a visszatükröző külső felületük, ami által csökkentik a hőabszorpciót. A transzspirációs hűtés a hajtáshőmérséklet csökkentésének egyik eszköze, és kedvező körülmények között a levelek a léghőmérsékletnél 10 °C-kal alacsonyabb hőmérsékletre is lehűlhetnek. Mindazonáltal a transzspirációs hűtést nagymértékben befolyásolják a környezeti feltételek, és ez fajról fajra is változik. A jelentős mértékű transzspirációs hűtés függ a vízellátástól és a tárolt víz mennyiségétől is, amely sokszor nem elhanyagolható, hiszen számos sivatagi növény vízraktározó is. Ha a levél hőmérséklete a légköri hőmérséklet fölé emelkedik, a hőáramlás hőveszteséget okoz, amely hatás a kisebb levelek esetében erősebb.



VII.4. táblázat - A nettó fotoszintézis hőmérsékleti jellemzői különböző növénycsoportokban és növényeknél (szub)optimális környezeti körülmények között (Larcher 2001 alapján)


Növénycsoportok

Nettó fotoszintézis







 

alsó hőmérsékleti határa (°C)

hőmérsékleti optimuma (°C)

felső hőmérsékleti határa (°C)

Lágy szárú virágos növények

 

 

 

C4-es növények meleg élőhelyen

0 – 5

30 – 40 (50)

50 – 60

C3-as termesztett növények

–2 – 0

20 – 30 (40)

40 – 50

Heliofiták

–2 – 0

20 – 30

40 – 50

Sciofiták

–2 – 0

10 – 20

40

Sivatagi növények

–5 – 0

(20) 25 – 35 (45)

40 – 50 (60)

CAM-növények

 

 

 

nappalos

–2 – 0

(20) 30 – 40

45 – 50

éjszakás

–2 – 0

10 – 15 (23)

25 – 30

Téli egyévesek

–5 – –2

10 – 20

40 – 45

Tavaszi geofitonok

–5

12 – 18

45

Sarkvidéki és hegyi növények

–6 – –3

(10) 12 – 18 (25)

38 – 42

Hajtásos vízinövények

0

(15) 20 – 30 (35)

45 – 52

Erdei növények

 

 

 

Trópusi fák

–1 – 5

25 – 30

45 – 50

Mangrovék

0 – 5

25 – 30

40

Száraz területek kemény lombú erdői és bozótosai

–5 – –1

20 – 35

42 – 50

Kontinentális területek lombhullató erdői

–3 – –1

20 – 25

40 – 45

Örökzöld nyitvatermő fák

–5 – –3

10 – 25

35 – 42

Tundrák és csarabosok törpecserjéi

–5 – –3

15 – 25

40 – 45

Mohák

 

 

 

Arktikus és szubarktikus zóna

–8

5 – 12 (15)

30

Kontinentális területek

–5

10 – 18 (20)

30 – 40

Zuzmók

 

 

 

Hideg területek

–15-ig (–20)

8 – 15

(12) 25 – 30

Száraz területek

–10-ig

10 – 30

35 – 40

Trópusok

–2-ig

20

35 – 40

Algák

 

 

 

Hóalgák

–5

0 – 10

30

Termofil algák

20 – 30

45 – 55

65

Yüklə 4,18 Mb.

Dostları ilə paylaş:
1   ...   10   11   12   13   14   15   16   17   ...   29




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə