Cermak(2). vp

considerable delay between water loss from the foliage and

water uptake by the roots. For example, Hellkvist et al. (1974)

noted a 6-hour difference between the drop in foliage water

potential and a drop in root water potential in relatively young

Picea sitchensis (Bong.) Carr. trees.

A study of the water relations of large old-growth trees at the

Wind River Canopy Crane Research facility has enabled us to

re-examine the topic of stored water. The presence of a tall

Liebherr high-rise construction crane (top of mast 87 m) pro-

vided access to about 2.3 ha under the 75 m jib. During the

summer of 1996, we measured foliar water potential, stem wa-

ter content, stem and branch sap flux and stem dimensional

changes in a 57-m tall Douglas-fir tree, one of the tallest single

trees ever equipped with instruments to monitor in vivo water

flux dynamics. (Much taller trees have since been studied;

e.g., Koch et al. 2004.) Measurements were taken at multiple

heights and positions. Additional, but spatially limited, mea-

surements of stem sap flux and stem water content were made

on two other Douglas-fir trees.

Materials and methods

Study site and study trees

The Wind River Canopy Crane Research site is located near

the Columbia River in Washington. Details about its location,

soil and climate have been described elsewhere (Shaw et al.

2004).

Three

dominant

Douglas-fir

(Pseudotsuga

menziesii

(Mirb.) Franco; hereafter Psme) trees were sampled for stem

tissue water content and one Douglas-fir, Psme 1373, was se-

lected for intensive short-term study of tree water storage

based on branch and stem sap fluxes, twig water potential and

stem dendrometer measurements. Detailed biometric and

physiological measurements were made on Psme 1373, and

supplemental measurements were made on the other study

trees to validate absolute values and patterns. The sample trees

were between 450 and 480-years-old, their heights were in the

upper 20% of trees in the crane circle. Psme 1373 was 1.29 m

in diameter, 57 m tall and had a live crown length of 31 m and a

projected crown area of 95 m

2

. Sampling heights were par-

tially dictated by the presence of the Rose Canopy Platform at

46 m and a 4.5 m mountaineering ladder above the platform.

Additional information about Psme 1373 has been presented

by Bauerle et al. (1999).

Sap flow measurement and calculation

Six stem sap-flow, six branch sap-flow and two dendrometer

sensors were installed on Psme 1373. The sensors were posi-

tioned to capture the vertical and circumferential variation in

sap flow and the vertical variation in dimensional changes in

elastic stem tissues. Two sensors on opposite crown sides

(South, North) were placed on branches at heights of 46, 51

and 56 m, four sap flow sensors were installed near the stem

base at a height of 4 m (from cardinal points) and two in the up-

per stem at 51 m (again on opposite stem sides; see Figure 1).

Sap flow in the main stem was measured by a stem heat bal-

ance (THB) method applied to a stem section with internal (di-

rect electric) heating of tissues (Èermák et al. 1973, 1982,

2004, Kuèera et al. 1977, Tatarinov et al. 2005). The method

used five stainless steel 25 × 1 mm rectangular electrodes that

were inserted in parallel at 20 mm distances into the sapwood

to the depth of the sapwood–heartwood boundary. A compen-

sating system of eight thermocouples (Cu-Cst) was used

(Èermák and Kuèera 1981) with two EMS P-2 sap flow meters

producing constant power (1 W) and data loggers (Environ-

mental Measuring Systems, Brno, Czech Republic). Sensors

were insulated with 2-cm-thick open-porous polyurethane

foam, shielded from radiation by aluminum foil, and protected

from rain by a polyethylene sheet fastened to stem surface with

sealing wax. Because the upper stems of the old-growth

Douglas-fir trees in this forest are exposed to high radiation

loads, the stem immediately above and below the two sets of

sensors in the upper part of Psme 1373 was shielded with a

2-m-long section of aluminum foil. Sap flow in six branches

was measured by a method similar to that for the main stem,

but applying EMS Baby-1 sensors with flexible external heat-

ing and sensing (based on Èermák et al. 1984, 2004 and

Lindroth et al. 1995). Study branches were at tips of healthy,

full-sized branches. Branch tips averaged 13.4 mm in diameter

and carried ~100 g

DW

of needles (~0.37 m

2

of foliage). Branch

sensors were insulated with foam and shielded with a sil-

ver-coated mylar sheath. The ends of the mylar sheaths were

fastened to the smooth bark surface with polyethylene tape.

Both variants of the THB method measure total sap flow

within selected stem sections delimited by electrodes (inte-

grating the radial pattern of flow by combination of two

thermocouples placed at different depths and bulk heating of

tissues) or in branches, where circumferential heating was ap-

plied (Èermák et al. 2004, Tatarinov et al. 2005 and literature

cited therein).

The diurnal course of sap flow within the stem (Q

t

) was

compared with that of branches (q

br

) located above that point.

Branch sap flow (g m

sw

– 2

h

– 1

on a sapwood area basis) in each

crown section was assumed to be the mean of sap flow in the

branches (q

sh_mean

; g m

sw

– 2

h

– 1

) at the top and bottom of that

crown section and converted to a leaf area basis q

sh_mean

(g m

leaf

– 2

h

– 1

):

q

q

q

br_mean

br_ bottom

br_ top

=

+













2

(1)

where q

br_bottom

is the mean sap flow of the two branch sensors

at the bottom of the crown section under consideration and

q

br_top

is the mean of the two branch sensors at the top.

Because branch sap flow was not measured below 46 m, we

assumed that branch sap flow measured at 46 m would decay

in a linear fashion and approach zero at the base of the live

crown (26 m). Previous studies comparing sap fluxes from the

largest to the smallest tree in a stand (e.g., Èermák and Kuèera

1990, Martin et al. 1997, 2001, Tatarinov et al. 2000) and those

studies comparing branches within the crown of a single tree

(e.g., Hinckley et al. 1994) support this assumption. Sap flow

182

ÈERMÁK, KUÈERA, BAUERLE, PHILLIPS AND HINCKLEY

TREE PHYSIOLOGY VOLUME 27, 2007

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---