Cermak(2). vp

∆V

i

= {

π[(R

orig_i

+

∆R)

2

– R

orig_i

2

]}L

i

f

(8)

Then

∆V

i

values for a particular stem segment were compared

with the

∆Q

i

for that segment.

Water potential measurements

After foliage expansion was complete, water potential and

transpiration values were obtained during summer 1996 from

two branchlets of each of the study trees (heights ranged from

56 to 65 m) with a pressure chamber (Soil Moisture, Santa

Barbara, CA) and an LI-1600 porometer (Li-Cor, Lincoln,

NE). Measurements were taken at predawn and solar noon in

both aluminum-foil-covered and uncovered branchlets and

then soil-to-leaf hydraulic resistance was calculated by the

Ohm’s Law analog. The study trees had statistically identical

values at predawn and solar noon once height was accounted

for. Details are provided in Bauerle et al. (1999). Three spe-

cific hydraulic resistances were calculated and then compared.

First, water potential values taken at solar noon in uncovered

branches were plotted against the corresponding transpiration

rate—the slope of this line is the hydraulic resistance to water

flow and provides an estimate of resistance between roots and

foliage (i.e., a long-distance resistance, see Elfving et al. 1972,

Camancho et al. 1974). Second, water potential values taken at

solar noon in covered branches were plotted against the tran-

spiration rate measured in the paired uncovered branch (i.e., a

short-distance resistance, see Brooks et al. 2003). Third, leaf

specific conductivity (LSC or 1/resistance) was calculated for

August 29, with a sap flux density of 0.08 kg m

– 2

h

– 1

(at

56.7 m) as the estimate of transpiration rate for the upper

crown and predawn and solar noon water potentials were cor-

rected for the gravitation potential (to provide the water poten-

tial gradient). These values were compared against each other

and against previously reported values.

Data collection and logging

The study began on July 24 and ended on October 15, 1996

(75 days in total). Data were measured every minute and

stored as 15-min means over 2-week periods or every minute

for 3-day periods. Data stored at minute intervals included the

following measurements on Psme 1373: the N and S sap flow

sensors at 4 m, all sap flow sensors at 51 m, and all branch sap

flow sensors and both dendrometers (at 4 and 46 m). Data

stored as 15-minute means were obtained from the stem sap

flow sensors at 4 m on the E and W sides of Psme 1373.

Results

Stem tissue water content of sample trees

Evaluation of cores at the stem base (4 m, the tree had 250 mm

thick bark at that height) showed that phloem and xylem dry

matter (i.e., mainly cell walls) represented about 27%

vol

of to-

tal tissue volume of the Douglas-fir Psme 1373. The fraction

of water was about 5%

vol

for the bark, about 10%

vol

for the

heartwood, about 32%

vol

for the phloem and around 44%

vol

for

the sapwood. Similar values were found in the other two sam-

pled trees. Values at the mid-crown (46 m) were similar to

those at the stem base except that heartwood water content was

only about 6%

vol

. The sapwood of Psme 1373 was about 5 to

8 cm deep (i.e., 13 to 20% of the xylem radius) at 4 m, and

about 4 to 5 cm deep (18 to 27% of the xylem radius) at 46 m.

When considering the whole tree (see Figure 1), the sapwood

represented about one third of the total xylem volume (5363

versus 16,993 dm

3

, i.e., about 56 mm when expressed on a

crown projected area basis) and of that about one quarter was

free water (or about 1217 dm

3

of water, i.e., about 13 mm).

This volume of water represented the majority of total free wa-

ter (85%) in the tree. The total amount of free water in the stem

phloem of Psme was over 161 dm

3

(i.e., 11% of the total free

water) and in the branch sapwood and phloem it exceeded

71 dm

3

(i.e., 5% of total tree water). The needle free water

fraction was 47 dm

3

(or 3.3% of total tree water). When one

considers the vertical distribution of free water in the upper

crown (above 51 m), there was about 4 dm

3

in the stem

phloem, 21 dm

3

in the stem sapwood, 8 dm

3

in the branch sap-

wood and phloem, and 7 dm

3

in the needles. Thus, free water

in the treetop totaled 41 dm

3

and represented about 3% of the

total free water in the tree. In contrast, 97% of the total free wa-

ter in the tree was found below 51 m, with 6, 39 and 52% in the

middle crown, lower crown and bare stem, respectively (Ta-

ble 1).

Water storage and daily transpiration

Diurnal courses of sap flow over 10 days from late July to Oc-

tober (Figure 2 shows four days selected at roughly monthly

intervals), as estimated by the heat balance method, illustrate

the magnitude of the temporal variation in sap flow in the stem

of Psme 1373 measured at 4 and 51 m. The measurements at

4 m height capture sap flow at the base of the tree and for the

entire crown of the tree, whereas the measurements at a height

of 51 m (i.e., upper crown) capture only the upper 6 m of the

crown (representing 20% of this tree’s crown length and carry-

ing about 33% of the total foliage). Whole-tree transpiration

during clear days ranged between 150 and 300 dm

3

day

– 1

over

the study period (about 1.6 to 3.2 mm day

– 1

when expressed

on a crown projected area basis). Phillips et al. (2003) found

that maximum daily water use in a nearby, but larger and taller,

Douglas-fir (~65 m) did not exceed 370 dm

3

day

– 1

on clear

days.

For Psme 1373 for August 1 (Figure 3), Q

t

(equal to Q

crown

)

was 196 dm

3

(i.e., the integrated value under “crown total”; or

under “stem total”). Upper crown and stem sap flow on the

same day above 51 m was 128 dm

3

, i.e., 65% of the total (= the

highest seasonal value). When considering 10 clear days, the

upper crown transpired on average 50 to 65% of the total tree

water loss. Based on calculations of Q

lower crown

(= Q

crown total

–

Q

upper crown

), water loss from the lower crown averaged 89 dm

3

day

– 1

(62 to 114) or 45% (36 to 55) of the total tree water loss.

Expressed as flow density per leaf area, the values were 0.34

and 0.85 dm

3

m

– 2

day

– 1

for the whole tree and upper crown,

respectively. Thus for clear days, water loss from the upper

crown (or stem) was almost equal to water loss from the rest of

TREE PHYSIOLOGY ONLINE at http://heronpublishing.com

DYNAMICS OF TREE WATER STORAGE AND STEM DIAMETER CHANGE

185

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---