Cermak(2). vp

pleted mostly during morning hours and replenished during

the afternoon, particular changes were dependent on weather

conditions.

On a daily basis, water withdrawn from storage equaled wa-

ter returned to storage (consequently Q

t

= Q

crown

, which fits for

day-to-day changes, but not for a growing season). The results

presented in Figure 3 illustrate the within-day behavior of

stored water, whereas data in Figure 4 represent the total water

used from storage. The mean daily total quantity of water

withdrawn from storage for the whole tree Psme 1373 was

about 45 dm

3

(varying between 34 and 53 dm

3

) and for its up-

per crown it was about 13 dm

3

(9–27 dm

3

). The relative quan-

tity of stored water used from the whole tree was appreciable

and represented about 23% (20–31%) of daily total sap flow,

compared with only about 7% (5–16%) of daily sap flow used

from the upper crown. When expressed as a percentage of total

free water, total stored water used on clear days was 3.0%

(2.3–3.6%) and that from the upper crown was 0.9%

(0.6–1.8%): therefore, it was a relatively small fraction of total

free water, likely reflecting our definition of free water (see

Figure 1). However, as a percentage of total water lost by tran-

spiration, the daily use of stored water (~23%) represented a

biologically significant quantity.

Water withdrawn from storage came from both the upper

stem (> 51m) and the lower stem (< 51m); however, the quan-

tity coming from the lower stem was 3 to 5 times that from the

upper stem. Most of the stored water (75%) came from the

zone between 4 and 51 m (see Figure 3 and 4). The volume of

free water in the tree was an order of magnitude larger below

46 m than above 46 m (Table 1). For the upper part of the tree

(i.e., above 51 m), water used from storage was about 10 dm

3

.

Both elastic (phloem, needle, etc.) and inelastic tissue volumes

were small in the top of the tree (see Figure 1) and between 38

and 65% of these volumes could be withdrawn. There was

considerable temporal variability in water removed from or re-

turned to storage in the upper part of Psme 1373 (Figure 4).

Although there was a net depletion of water from storage in

the morning and early afternoon, there were short periods of

recharge. The pattern for the tree below 51 m was easily di-

vided into distinct phases of depletion and recovery (Figure 4).

As shown in Table 1, the amount of free water in the upper

stem was considerably less than in the lower stem (140 versus

5969 dm

3

, or 2.3% of the total). Thus, the percentages of free

water observed in the two regions differed (~24 versus ~4%

for the upper stem and whole tree, respectively) even though

the absolute amounts were in the opposite direction (~10 ver-

sus ~50 dm

3

, respectively; see Figure 4). From the standpoint

of proximity (when compared with soil water) and volume, the

sapwood of the lower stem was most important. This was evi-

dent in the distribution of free water in different tissues (stem

sapwood and phloem, branch sapwood and phloem and need-

les) and at different heights (upper middle and lower crown

and bare stem below crown; see Figure 1).

Diurnal changes in stem volume and stored water

The radius of the stem (R) measured at 4 and 46 m changed ap-

preciably during a 24-h period (Figures 5 and 6). Values of

∆R

reported in this study (with observed daily amplitude of about

0.1 mm) largely reflect volumetric changes in elastic tissues

and associated changes in their water content as first suggested

by MacDougal (1925), Arcikhovskiy (1931), and Molz and

Klepper (1973). The maximum radius was noted between

0730 and 0800 h at both 4 and 46 m. At 46 m, a minimum oc-

curred around 1400 h; there were no further changes in stem

radius until 1900 h, when radius increased rapidly. In contrast,

stem radius was minimal at 1730 h at 4 m. Stem radius contin-

ued to increase through the night, but at a lower rate. The

steeper slope during recovery at night likely illustrates rehy-

TREE PHYSIOLOGY ONLINE at http://heronpublishing.com

DYNAMICS OF TREE WATER STORAGE AND STEM DIAMETER CHANGE

187

Figure 3. Diurnal measures of sap flow in the old-growth Douglas-fir

sample tree (Psme 1373) at the base of the stem and for the upper

crown on four selected days with fine weather (August 1 and 24, Sep-

tember 10, October 8). Crown totals represent sap flow measured in

branches distributed at six locations in the crown. Stem totals repre-

sent flow measured at the stem base (at a height of 4 m). Upper crown

represent flows measured in branches close to the tree top (above

51 m), upper stem represents flow measured in the stem at the height

of 51 m.

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---

dration, whereas the gentler slope late at night and early in the

morning suggests growth. Diurnal changes in stem volume

paralleled the cumulated difference in sap flows during day-

time and volume increases during night, when no storage wa-

ter is extracted from tissues. The time shift, however, was

larger for the whole tree than for the upper crown.

The slightly greater dimensional changes in the upper stem

radius than in the lower stem radius confirmed earlier findings

of Dobbs and Scott (1971). For Psme 1373, the diurnal pattern

of stem shrinkage (–

∆R and ∆Q), refilling (+∆R and +∆Q) and

growth (+

∆R) was similar at the base of the stem to that in the

upper crown. However, there were large differences in the tim-

ing of changes in stem volume and water storage in the upper

stem versus the lower stem, 15 min versus 3 h (Figure 6). The

delay in the upper stem increased substantially during the

growing season, whereas the delay in the lower stem remained

constant. If these time shifts are taken into account and the late

night and early morning increases due to growth are excluded,

then the relationship between a volume change and a change in

water storage was linear during most of the daytime—from

about 0800 to 2100 h (Figure 7).

Diurnal changes in stem volume (

∆V calculated from mea-

sured

∆R with Equation 7, Figure 6) were strongly related to

changes in the quantity of water removed from storage (±

∆Q)

(cf. Figures 6 and 7). Stem volume decreased with increasing

transpiration (and water depletion from storage, –

∆Q) early in

the day and increased with decreasing transpiration (and grad-

ual refilling of storage, +

∆Q) later in the day. Despite these

changes, growth or a net day-to-day increase in volume oc-

curred only during the night when transpiration approached

zero and internal storage comparments had been largely re-

filled.

When measured volume changes were expressed as frac-

tions of free water for different tissues, they appeared highest

for needles of the whole crown, followed by phloem and other

wet tissues. The situation was similar when daily storage was

evaluated the same way, but the significantly higher percent-

age volume change occurring in the upper crown indicated

188

ÈERMÁK, KUÈERA, BAUERLE, PHILLIPS AND HINCKLEY

TREE PHYSIOLOGY VOLUME 27, 2007

Figure 4. Diurnal courses of differ-

ences between transpiration of crown

foliage (sap flow in branches) and sap

flow in the stem for the whole tree

(whole crown and stem base; left) and

upper crown (above height of 51m;

right) in the old-growth Douglas-fir

sample tree (Psme 1373) for four se-

lected days with fine weather (Aug-

ust 1 and 24, September 10 and Octo-

ber 8).

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---