Cermak(2). vp

vascular tissue (e.g., Bauerle et al. 1999 for Psme 1373) and

water may then be withdrawn from the xylem and phloem. The

data presented in Table 1 and Figure 4 demonstrate that there

was a large quantity of free stored water and most of this water

was in the xylem sapwood below the most active portion of the

crown. If these stores were biologically unimportant, there

should be only small lags in sap flow between the branches and

the upper set of stem sap flow measurement points (51 m) and

from the upper stem to the lower stem (4 m). Our data, which

are within the range described by other authors (Table 4),

demonstrated large lags, especially during refilling. Recently,

there have been several publications documenting the role of

the stem as a usable reservoir of water (e.g., Perämäki et al.

2001, Sevanto et al. 2002, Meinzer et al. 2006). Considered

alone, however, the treetop behaved like a small tree, showing

minimal time lags and much less reliance on storage.

Tissue and whole-plant water relations

Three factors appear to influence the time lag between sap

flow and transpiration. First, distance is important. Short dis-

tances between measurement points (e.g., the foliage at the tip

of small twigs and the base of the twig) should result in rela-

tively small lags. Second, the resistance to flow within the con-

ducting elements is important: the smaller the diameter of the

conducting elements, the greater the resistance. A conducting

system containing cavitated elements would have an even

greater resistance. According to electric circuit analogies of

water flow through plant tissues, this resistance will have an

effect on the characteristic response time and corresponding

time lags of the tissue (Schulte 1993). Third, buffering capac-

ity, or the quantity and availability of stored water, should ex-

ert an influence. For most plants, a combination of these

factors affects the time lags observed. In 3-m-tall reeds (Phra-

gmites spp.), Rychnovská et al. (1980) observed a lag between

sap flow at the stem base and foliage transpiration in the order

of minutes. In contrast, several other authors have noted much

greater lags (tens of minutes to hours) for a variety of woody

species (Morikawa 1974, Hinckley and Bruckerhoff 1975,

TREE PHYSIOLOGY ONLINE at http://heronpublishing.com

DYNAMICS OF TREE WATER STORAGE AND STEM DIAMETER CHANGE

191

Figure 7. Relationships between the

change in stored water at any time

(Cum

∆Q) and stem volume (indicative

of a volume of water), calculated for

the whole tree (left) and upper crown

(right) in the old-growth Douglas-fir

sample tree (Psme 1373) during se-

lected days with fine weather (Aug-

ust 1 and 24, September 10 and

October 8, see Figures 5 and 6). The

originally curvilinear relationships be-

came almost linear when considering

time shifts amounting to about 3 hours

at the stem base, constant over the

growing season, but increasing from 15

minutes (midsummer) to 1.5 hours

(fall) at the upper crown.

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---

Èermák et al. 1982, 1984, Schulze et al. 1985, Loustau et al.

1996, Phillips et al. 1996, Goldstein et al. 1998, Zweifel and

Häsler 2001).

Diurnal courses of sap flow and changes of stored water

As first suggested by Ladefoged (1963), Morikawa (1974),

Èermak et al. (1976) and Waring and Running (1978), large

old-growth trees appear to have a large reservoir of water

available on a daily or seasonal basis. Waring and Running

(1978) estimated that the total storage capacity of any

old-growth Douglas-fir forest is 267 m

3

of water per hectare

(or 26.7 mm) and 75% of this water is stored in the stem sap-

wood. However, the data of Waring and Running have been

criticized because they used a narrow-bore increment corer to

collect samples (although the maximum error would likely be

less than 10%; Morales et al. 2001). The absolute values of di-

urnal water depletion observed during the summer from our

study of an old-growth Douglas-fir tree, 40 to 50 dm

3

, ap-

peared to match the estimates of Waring and Running and the

measurements of Phillips et al. (2003) with an even larger,

nearby Douglas-fir tree (~ 65 m). However, our values gener-

ally exceed other published values (Èermák et al. 1976, 1982,

1984, Schulze et al. 1985, Goldstein et al. 1998, Kravka et al.

1999).

Our results suggest that the upper part of the stem is subject

to much greater desiccation than the lower part. The upper

canopy loses water more rapidly than the lower canopy be-

cause of the structure of this old-growth forest; the upper can-

opy is exposed to direct sunlight and is exposed to warmer,

windier and drier conditions than the mid- and lower canopy.

The upper canopy approaches the situation of a solitary tree

(Èermák et al. 1984, Èermák and Kuèera 1990, Parker 1997,

Ishii et al. 2000, Ishii et al. 2002, Parker et al. 2002). Not only

is the top of the tree exposed to drier conditions, but to a gravi-

tational tension resulting in more negative water potentials,

higher

δC

13

values, and lower stomatal conductances (Ryan

and Yoder 1996, Bauerle et al. 1999, Woodruff et al. 2004).

Greater use of free water and lower heartwood water contents

all indicate greater desiccation, likely accounting for top

dieback of many of the large Douglas-fir trees in the crane

circle at the Wind River site.

Diurnal changes in stem volume and stored water

Diurnal changes in stem dimensions were thought to occur in

tissues external to the rigid xylem (MacDougal 1925, Arcik-

hovskiy 1931, Dobbs and Scott 1971, Molz and Klepper 1973,

Molz et al. 1973, Lassoie 1973, 1979, Hellkvist et al. 1974,

Braekke and Kozlowski 1975, Hinckley and Bruckerhoff

1975, Vogel 1994). These changes can be either positive (in-

creases due to growth or rehydration) or negative (decreases

due to dehydration). Irvine and Grace (1997) demonstrated

that dimensional changes are not restricted to tissues external

to the sapwood; however, as pointed out by Zweifel et al.

(2000), these sapwood dimensional changes are small when

192

ÈERMÁK, KUÈERA, BAUERLE, PHILLIPS AND HINCKLEY

TREE PHYSIOLOGY VOLUME 27, 2007

Figure 8. Daily water storage in the old-growth Douglas-fir tree

(Psme 1373) during the growing season (A; values represent means

for individual days), total daily water loss and fraction of that water

taken from storage from the whole tree (B), and from the upper part of

the tree (C).

Table 2. Mean daily water use and change in stem volume in a

Douglas-fir tree, Psme 1373, in the whole tree and upper crown

(51–57m).

Upper crown

Tree total

Daily stored water use (dm

3

)

10.9

50.4

Daily tissue volume change: (% vol)

Sapwood

9.4

0.90

Phloem

191.2

31.3

Total

8.2

0.8

Daily stored water use relative to free water fraction: (% vol)

Sapwood

41.6

4.1

Phloem

4.1

3.7

Total

23.1

3.4

Daily elastic tissue volume change (dm

3

)

0.38

6.11

Daily elastic tissue volume change relative to: (% vol)

Daily stored water use

3.5

0.81

Free water

13.0

0.41

Downloaded from https://academic.oup.com/treephys/article-abstract/27/2/181/1664618

by guest

on 25 July 2018

---