Comparative genetic mapping of allotetraploid cotton and its diploid progenitors



Yüklə 231,32 Kb.
Pdf görüntüsü
səhifə4/7
tarix26.04.2018
ölçüsü231,32 Kb.
#40268
1   2   3   4   5   6   7

pAR3 maps to a corresponding region of A4; and G1045b,

pAR319a, and pAR21 map to the corresponding region of

LG A05. In HA5, these loci variously map to median re-

gions of LG D02, D7, and A13, and the upper region of LG

A03.


HA2 versus HA3

In HA2, Probes G1155 and G1070 reveal loci mapping to

D8 and G1155 reveals a locus on Chr. 22D; in HA3 these

probes reveal loci that map to D6 and A12.



HA2 versus HA5

In HA2, pAR101 and PXP2–75 map to the upper regions

of Chr. 22D and LG D05 and the former locus maps to D8.

In HA5, one or both of these loci map to the upper region of

D7 and the median region of LG U01, which itself repre-

sents the most distal region of homology with the other link-

age groups in HA5.

HA2 versus HA7A

pAR218, G1045, G1070, P6–25, and pAR179 map to

submedian regions of Chr. 22D, D8, and LG D05. In HA7A,

homologous loci map to D9 and Chr. 20D, albeit not as a

discrete block.



HA4 versus HA5

P10–56 and A1214 map to the lower ends of LG D03 and

LG A02, respectively, in HA4. In HA5, duplicates of both

© 1999 NRC Canada

190


Genome Vol. 42, 1999

Fig. 3. HA3. The order of pAR288, A1737, A1124, and pAR127 on D6 is inverted relative to A12, as is A1606 and pAR8 on Chr. 23D

versus D6.




loci map to the lower end of LG D02 whereas only the latter

locus is duplicated on LG A03. Both of these chromosome

segments show evidence of homology with an additional

chromosomal region marked by HA10.



HA5 versus HA10

The loci PXP4–75, G1261, A1759, pAR144, P6–57 are

variously distributed on LG U01 + LG D02, D7, and LG

A03 in HA5. Duplicates of these loci map to HA10, where

one or more of the constituent loci map to LG D04, D11,

and Chr. 10A.



HA6 versus HA8B

In HA6, A1267 and A1345 map to A17; in HA8B dupli-

cates of these loci map to D3. We note that A1345 also maps

to LG A02 on HA4, raising the possibility that A17 is im-

© 1999 NRC Canada

Brubaker et al.

191

Fig. 4. HA4. The order of A1168pAR309A1590, and pAR118 on A16 is inverted relative to D4 and LG D03.



© 1999 NRC Canada

192


Genome Vol. 42, 1999

Fig. 5. HA5. The order of pAR21 and pAR319 on D7 is inverted relative to A13.


properly associated with HA6. A more highly saturated A

genome map should resolve this issue.



HA7A versus HA9

In HA7A, pAR26 and P12–20 map to orthologous regions

of D9 and Chr. 5A, respectively. Locus pAR218 also maps to

D9. Each of these three loci maps to one or more corresponding

regions of HA9 on linkage groups Chr. 25D, D10, and Chr.

10A.


HA7A versus HA10

P5–61, A1751, and pAR48 map to corresponding regions

of Chr. 5A, A6, D9, and Chr. 20D in HA7A; in HA10 these

loci map to the subterminal regions of LG D04, D11, and

Chr. 10A.



Variation in recombination rates among genomes

To evaluate potential differences in recombination rates

among the mapped genomes, recombinational distances

(cM) between pairs of loci in colinear regions were summed

across the A, D, A

t

, and D



t

LGs (data available from CLB).

To remove any bias due to map density, each summation

was


calculated

directly


from

recombination

fractions

(Haldane 1919) for every pair of loci. When summed across

all

loci,


the

two


diploid

F

2



populations

differ


in

recombinational length by 5.8% (Table 2). Similarly, the two

genomes

of

the



allotetraploid

F

2



population

are


recombinationally equivalent (4.8% difference overall). The

two diploid F

2

populations, however, were genetically



shorter than their A

t

and D



t

counterparts, differing by 52%

and 59%, respectively.

Genome evolution in Gossypium

Comparisons among the four maps demonstrate that gene

order and synteny are sufficiently conserved among the A,

D, D


t

, and A


t

genomes that the expected 13 assemblages of

homoeologous linkage groups were easily identified. The re-

sulting maps confirm and clarify some of the inferred

homoeologies between linkage groups described previously

for allotetraploid cotton (Reinisch et al. 1994).

These comparisons among the A, D, D

t

, and A



t

linkage


groups provide genetic evidence for structural rearrange-

ments that have altered gene order and synteny. Map com-

parisons

revealed


two

reciprocal

translocations

that


differentiate the A diploid genome from the A

t

genome



(Figs. 7 and 8). Colinearity in these same genomic regions

among the A, D, and D

t

linkage groups suggests that these



translocations occurred in the A

t

genome subsequent to



allotetraploid formation. In addition, RFLP evidence identi-

fies the genomic location of a translocation that differenti-

ates G. arboreum and G. herbaceum (Fig. 8).

In addition to these translocations, comparisons of gene

order among linkage groups within HAs revealed 19 puta-

tive inversions. These inversions differentiated two or more

of the four genomes in 12 of the 13 HAs (Table 1). In most

cases the loci involved in the inversions were not polymor-

phic in all four genomes and hence could not be mapped in

one or more of the four genomes. Because of this, for 13 of

the rearrangements it is unclear whether the event occurred

at the diploid or allotetraploid level, or in which particular

genome. The remaining six inversions probably arose subse-

quent to polyploidization. Five of these differentiate D from

D

t

while one differentiates A from A



t

.

These inferences are remarkably congruent with those



based on chromosome pairing behavior in diploid and

allotetraploid hybrids. Classical cytogenetic approaches to

comparative genome analysis have shown that the two A

diploid genome species, G. arboreum and G. herbaceum,

differ by a single translocation, and that genomes of these

two species differ from the A

t

genome of allotetraploid cot-



ton by two and three translocations, respectively (Brown

1980; Brown and Menzel 1950; Gerstel 1953; Gerstel and

Sarvella 1956; Menzel and Brown 1954; Menzel et al.

1982). Beasley (1942) inferred the presence of one or more

inversions between the A and A

t

genomes, claimed that the



D and D

t

chromosomes differ by a minimum of four struc-



tural differences (by implication inversions), and suggested

that structural differences exist between all of the A and D

chromosomes.

If we accept the congruence between Beasley’s observa-

tions and ours as evidence that a minimum of 13 inversions

and one translocation occurred during the divergence of the

A and D diploid genomes, and set aside the caveats regard-

ing the timing and genomic location of these events, the esti-

mated rate at which inversions and translocations arose is

1.4 to 2.8 events per million years (13 inversions and one

translocation divided by 5 to 10 million years). Similarly,

the rate of fixation for translocations and inversions in the

allotetraploids is estimated as 2.6 to 5.2 events per million

years (6 inversions and 2 translocations divided by 1 to 2

million years, minus the rate for diploids). This suggests that

the rate of fixation of inversions and translocations in



Gossypium allotetraploids may be similar to or only moder-

ately higher than that which occurred in the A and D diploid

genomes. These calculations clearly are approximations and

are subject to several sources of error. Nonetheless, the

© 1999 NRC Canada

Brubaker et al.

193

Shorter genome



L

1

(cM)



a

Longer


genome

L

2



(cM)

a

Percentage difference



b

A

532.73



D

563.77


5.8%

D

t



532.40

A

t



557.89

4.8%


A

134.00


A

t

203.00



51.5%

D

769.20



D

t

1219.38



58.5%

a

L

1



and L

2

were calculated by summing the genetic distance between each adjacent pair of loci.



b

Calculated as L

1

–L

2



/L

1

, where L



1

= shorter genome length, and L

2

= longer genome length.



Table 2. Genetic length differences among the diploid (A, D) and allotetraploid (A

t

, D



t

Gossypium

mapping populations.



Yüklə 231,32 Kb.

Dostları ilə paylaş:
1   2   3   4   5   6   7




Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2024
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə