Comparative genetic mapping of allotetraploid cotton and its diploid progenitors

© 1999 NRC Canada

194

Genome Vol. 42, 1999

Fig. 6. HA6. The order of A1591, G1016, G1125, A1720, G1130, G1174, pAR49, and pAR8 on D13 is inverted relative to A10.

Fig. 7. This figure includes two HAs (HA7A and HA7B) joined by a reciprocal translocation between A

t

LGs Chr. 5A and Chr. 4A. A

heavily dotted line separates HA7A from HA7B. A lightly dotted line connects two loci whose putative homoeology may contradict

the inferred linkage group homologies depicted (see text). (A) HA7A. The orders of pAR169 and pAR65 on Chr. 20D relative to D9

and A1808, A1650, and pAR278 on D9 relative to A6 are inverted. The locations of G1112 and G1066 on Chr. 20D differ from their

locations on Chr. 5A and A6, respectively. (B) HA7B. The order of G1033 and A1172 on D12 relative to A14 is inverted.

---

© 1999 NRC Canada

Brubaker et al.

195

---

RFLP evidence is unambiguous with respect to the magni-

tude of structural changes: allotetraploidy in Gossypium was

not accompanied by extensive restructuring.

The question naturally arises as to whether this structural

conservation is true for other allopolyploids. At present, this

is a difficult question to address, as few comparative

mapping data exist for diploids and their allotetraploid de-

scendants. Perhaps the best example is Brassica. The three

diploid genomes in B. rapa (A), B. nigra (B), and B. olera-

cea (C) are extensively rearranged relative to each other

(Lagercrantz and Lydiate 1996; Quiros et al. 1994), but the

A and C genomes of the allotetraploid B. napus are highly

conserved relative to B. rapa and B. oleracea (Bohuon et al.

1996; Lydiate et al. 1993; Parkin et al. 1995). Cheung et al.

(1997) inferred that major genome rearrangements differen-

tiate B. napus and B. oleracea, but they did not distinguish

between the A and C genomes in B. napus. Because the A

and C diploid genomes are structurally different, many of

the rearrangements they observed probably reflect differ-

ences between the C genome of B. oleracea and the A ge-

nome of B. napus. Nonreciprocal translocations may arise

from homoeologous recombination in doubled haploids of

Brassica napus (Sharpe et al. 1995), but the relevance of

this observation to rearrangement in natural allopolyploids is

not clear. Similarly, it may be that the unexpected gains

and losses of restriction fragments observed in synthetic al-

lopolyploids (Song et al. 1995) were partly due to genome

rearrangement on the scale detectable by comparative RFLP

mapping, but other mechanisms are perhaps more likely

(Feldman et al. 1997; Liu et al. 1998; Song et al. 1995).

Thus in Brassica, as in Gossypium, there is little direct

evidence for structural rearrangement directly associated

with polyploidy itself (Parkin et al. 1995).

Genome duplication and paleopolyploidy in Gossypium

One of the more notable features of genetic maps of dip-

loid plants is that many genomic regions appear to be dupli-

cated. For example, approximately 50% of loci in the

Brassica A and C genomes are duplicated (Quiros et al.

1994), and in Sorghum 41% of probes detected more than

one restriction fragment (Pereira et al. 1994). While there

are a number of mechanisms by which loci may become du-

plicated, the occurrence of conserved linkage blocks shared

by two chromosomes within a diploid genome or two chro-

mosomes within a polyploid genome has been taken as evi-

dence of paleopolyploidy (e.g., Chittenden et al. 1994;

Helentjaris et al. 1988; Kianian and Quiros 1992; Kowalski

et al. 1994; Whitkus et al. 1992). Given an evolutionary his-

tory of repeated cycles of polyploidization in angiosperms,

ancient duplicated linkage blocks should be detectable in

© 1999 NRC Canada

196

Genome Vol. 42, 1999

Probes revealing

two loci within a

linkage group

Map location

Map location of

homoeologs

A genome

G1130

A10

D13

(Fig. 6)

D genome

A1124

D6

A12

(Fig. 3)

A1159

D12

A14, Chr. 5A

(Fig. 7B)

A1590

D4

A16, LG D03, LG A02

(Fig. 4)

G1070

D9

(Fig. 7A)

pAR145

D11

(Fig. 10)

pAR163

D7

LG D02

(Fig. 5)

pAR168

D1

A4, LG A05, LG D01

(Fig. 1)

pAR173

D1

A4, LG A05, LG D01

(Fig. 1)

pAR202

D9

(Fig. 7A)

AD genome

pAR173

LG D01

D1, A4, LG A05

(Fig. 1)

pAR183

LG D(?)05

(Fig. 2)

A1183

Chr. 10A

(Fig. 10)

Table 3. Intra-linkage group duplications in the A, D, and AD genetic linkage maps. Probes revealing loci

located within or near putative rearrangements are denoted in boldface.

Fig. 8. This figure includes three HAs (HA8A, HA8B, and HA8C) united by a reciprocal translocation involving A

t

linkage groups

Chr. 2A, and LG A06 and a confounded A linkage group (A5) that arises because the A genome diploid F

1

parent of the F

2

progeny

is heterozygous for a reciprocal translocation. A heavily dotted line separates HA8A from HA8B from HA8C. Lightly dotted lines

connect loci whose putative homoeology may contradict the inferred linkage group homoeologies depicted (see text). (A) HA8A. The

order of G1164, A1418, and PXP2–60 on LG A06 is inverted relative to D5. (B) HA8B. Some of the HA8B D

t

, D, and A

t

loci have

putative counterparts mapping to the confounded A genome linkage group, A5. Interspersed among these loci on A5 are loci with

homologues mapping to linkage groups in HA8C which otherwise comprise one A

t

(Chr. 1A), one D (D2), and one D

t

(Chr. 15D)

linkage groups. Within HA8B, the order of pAR185, pAR149, and pAR172 on LG A06 is inverted relative to D3 and Chr. 17D.

(C) Within HA8C, the order of A1553, A1225, pAR11, P1–3, pAR88, and A1720 on D2 is inverted relative to Chr. 15D, and the

locations of A1097 and A1794 on Chr. 1A differ from their positions on D2.

---