48
1.3.4.Fermentlərin təsir mexanizmi
Fermentlərin
təsir
mexanizmi
haqqında
çoxlu
nəzəriyyələr irəli sürülməyinə baxmayaraq, onların bioloji
katalizator olduğu aşkar edilmişdir. Fermentlərin təsir
mexanizmində adsorbsiya hadisəsinin də böyük əhəmiyyəti
vardır. Belə ki, ferment substratı adsorbsiya edərək, onun
qatılığını artırır. Bu da reaksiyanın sürətlə getməsinə səbəb
olur. Fermentin təsir mexanizminin bu cür izahına adsorbsiya
nəzəriyyəsi deyilir. Fermentlərin təsir mexanizmini öyrənən
zaman müəyyən olunmuşdur ki, fermentlər reaksiyanın
gedişində iştirak edir, ancaq reaksiyaya girmir. Bu zaman
kimyəvi reaksiyanın gedişində ferment molekulunun müəyyən
hissəsi, yəni spesifik sahəsi iştirak edir ki, buna da fermentin
fəal mərkəzi deyilir. Fəal mərkəz pozulduqda, fermentin təsir
mexanizmi də pozulur. Müəyyən olunmuşdur ki, hər bir aktiv
və ya fəal mərkəzlə yalnız bir substrat molekulu birləşərək,
ferment-substrat kompleksi əmələ gəlir. Əgər ferment E,
substrat isə S hərfləri ilə işarə olunarsa, reaksiya aşağıdakı kimi
gedər:
E+S↔ES
Bu reaksiyadan aydın olur ki, əmələ gəlmiş birləşmə
asanlıqla parçalana bilər. Məlumdur ki, fermentativ proseslərin
sonu yalnız ferment-substrat kompleksinin əmələ gəlməsi ilə
başa çatmır. Biokimyəvi reaksiyanın sonu substratın yeni
maddəyə çevrilməsi və fermentin dəyişilmədən reaksiyadan
çıxması ilə nəticələnir. Əgər, yeni alınmış maddəni A hərfi ilə
işarə etsək, onda reaksiyanın gedişi aşağıdakı kimi olacaqdır:
E+S↔ES→E+A
Əvvəlcə,
ferment-substrat
kompleksi
müəyyən
molekuldaxili kimyəvi dəyişikliklərə uğradıqdan sonra,
müvafiq son məhsullara ayrılır. Bu prosesə ferment-substrat
kompleksinin aktivləşməsi deyilir. Aktivləşmiş ferment-
49
substrat kompleksini E-lə işarə etsək, reaksiya aşağıdakı kimi
olar.
E+S↔ES→ES
1
→E+A
Fermentativ reaksiyaların bu cür mərhələlərlə getməsini
ilk dəfə alman alimləri L.Mixaelis və M.Menten öyrənmişlər.
Hal-hazırda sübut olunmuşdur ki, 60-a yaxın ferment
eyni təsirə malik olub, fiziki-kimyəvi və başqa xassələri ilə
(ingibitorlara, aktivatorlara münasibətinə, aminturşu tərkibinə
və s. görə) bir-birindən fərqlənir. Belə fermentlər bir neçə
molekulyar formada olub, izofermentlər və ya izoenzimlər
adlanır.
Bunlara
misal
olaraq
laktatdehidrogenaza,
malatdehidrogenazanı, aldolazanı, fosfatazanı, esterazanı və
qeyrilərini göstərmək olar.
Laktatdehidrogenazanın izoformalarının xassələri daha
geniş öyrənilmişdir. Onun 5 izoforması (LDH
1-5
) aşkar
olunmuşdur.
Bitkilərdə
geniş
yayılmış
fenoloksidaza,
peroksidaza və başqa fermentlərin də izoformaları müəyyən
edilmişdir.
1.3.5.Fermentlərin lokalizasiyası
Fermentlər əsas etibarilə əmələ gəldikləri hüceyrə
miqyasında təsir göstərir (endofermentlər). Hüceyrədən kənara
çıxan
və
başqa
yerlərdə
təsir
göstərən
fermentlər
ekzoplazmatik, membranda yerləşənlər isə ektofermentlər
adlanır.
Fermentlərin
lokalizə
olunmasında
müəyyən
qanunauyğunluqlar mövcuddur. Məsələn, endofermentlər
hüceyrədə spesifik xassələrə müvafiq yerləşir. Fotosintezin
fermentləri xloroplastlarda, limon turşusu tsiklinin fermentləri
mitoxondrilərdə olur. Ardıcıl prosesləri aparan fermentlər bir-
birinə yaxın yerləşmişlər. Bu cür yerləşmə fermentlər arasında
maddələrin diffuziya yolunu qısaldır. Eyni bitkidə və hətta eyni
hüceyrədə eyni funksiya daşıyan və quruluşca fərqlənən bir
50
fermentin
iki
kompartmentdə
müxtəlif
izozimləri
(izofermentlər) mövcuddur. Sonradan məlum olmuşdur ki,
limon turşusu tsiklini kataliz edən bir sıra əvəzedilməz
fermentlər təkcə mitoxondridə olmur. Bir qrup fermentlər
orqanoidlərlə əlaqədar deyil və sitoplazmada “həll olmuş”
vəziyyətdədir. Buraya qlikolizin, bəzi karbohidrat, lipid və
aminturşularının biosintezini aparan fermentlər aiddir. Hüceyrə
kompartmentləri arasında əlaqə yaradan nəqliyyat sistemlərinin
özü, katalitik xassəyə malik zülallar ola bilər. Hüceyrə və
subhüceyrə membranlarında lokalizə olunmuş fermentlərin bir
qismi, metabolitlər, ionlar və tənzimləyici molekullarla birlikdə
hüceyrənin bütövlükdə funksiyasını təmin edir.
Maddələr mübadiləsinin bütün yolları öz aralarında dəqiq
koordinasiya olunur. Bu koordinasiyada fermentlər xüsusi rol
oynayır. Tənzimləmə mexanizmləri həddən çoxdur. Onlardan
bir neçəsi qısa şəkildə aşağıda göstərilir.
1. Kimyəvi modifikasiya–müxtəlif fermentlərdə fosfat
qrupunun dönər kovalent birləşməsi baş verir
(ATF+zülal→ADF+fosforlaşmış zülal). Burada da bir
ferment o birini aktivləşdirir. Fosforlaşma ilə yanaşı
digər kimyəvi modifikasiya növləri – adenilləşmə,
ADF ribozilləşmə, asilləşmə, karbamilləşmə, müxtəlif
zülal
molekullarının
birləşməsi
və
ayrılması,
dimerləşmə və ya polimerləşmə mövcuddur.
2. Đzosterik modulyasiya – kiçik molekullarla (çox vaxt
aralıq metabolitlərlə) qeyri-kovalent qarşılıqlı təsir
vasitəsilə fermentativ aktivliyin dəyişməsidir. Effektor
adlanan bu kiçik molekullar, mərkəzlə birləşir və,
adətən, substrata oxşayır. Bu halda konkurent
tormozlanma gedir.
3. Allosterik modulyasiya – allosterik effektor və ya bir
neçə subvahiddən ibarət (protomerlər) allosterik
ferment vasitəsilə baş verir. Đzosterik effektorlardan
fərqli olaraq allosterik effektor substrata oxşamır və
Dostları ilə paylaş: |