Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

Végül megemlítendő, hogy a kedvezőtlen feltételek melletti bizonytalan generatív szaporodás reális alternatívája a vegetatív terjedés. Az évelő fűféléknél gyakori szaporodásmód fatermetű növények esetében ritkább; megfigyelhető pl. a fehér nyár esetében, a Duna–Tisza közi száraz homokbuckákon. Cserjéknél gyakoribb, pl. a cserszömörce jellegzetes sarjtelepeket (polikormonokat) képez a szélsőségesen száraz karsztbokorerdőkben. Gyakori az erdőtípusjellemző lágyszárúak körében (pl. bükksás). A fafajok közül pl. egyes fűzfajok, a mezei szil, az ezüsthárs esetében fordul elő.

1.5.6. Élettartam

A versengő korosztályokban a mortalitás a kompetíció által okozott tápanyag-, víz- és fényhiánnyal magyarázható. Faállományban a domináns egyedek pusztulásában valószínűleg alárendelt szerepet játszik a versengés. Kiváltó okként szerepelhet a fatestben felhalmozott, károsításra érzékeny holt szövet nagy mennyisége, valamint az arányában egyre kisebb, egyre vékonyabb, de egyre nagyobb felületű élő szövetek, szervek sebezhetősége, tápanyagokkal, vízzel való ellátásának nehézségei és a lombfelület fotoszintetikus hatékonyságának csökkenése. A kiemelkedő egyedeket érő fizikai hatások (széldöntés, hótörés) a környezeti feltételektől függően játszanak döntő vagy kevésbé jelentős szerepet.

Az élettartam alakulását elemezve az összefüggés az életmód és az élettartam között is szembetűnő. Míg az átmenetileg versengéstől mentes élőhelyek kolonizálására berendezkedett pionír elegyfajok általában rövid életűek, a hosszú életű fajok jellegzetesen klimax típusúak. A fás növények között leghosszabb életet megélő fajok a várakozással ellentétben nem a vegetáció számára optimális környezetben honosak. Így néhány száz év feletti életkor a trópusok kedvező klímájában alig fordul elő, de a mérsékelt övben is ritka. Az igen magas, 3000 év feletti kort megérő hegyi mamutfenyők (Sequoiadendron giganteum) igen száraz nyarú magashegységben, 2000 m tszf. magasság körül fordulnak elő Kaliforniában, ahol a más fafajok versengését gyakori erdőtüzek tartják vissza. Számos más, hosszú életet megélő faj is száraz, többnyire mediterrán jellegű klímában fordul elő, pl. a chilei alerze (Fitzroya cupressoides), amelynek legidősebb ismert példánya több mint 3600 éves; továbbá Dracaena, Juniperus fajok, a parti mamutfenyő. Jelenlegi ismereteink szerint a legmagasabb kort megérő fás növény (egyúttal a leghosszabb életű élőlény is a Földön) az USA délnyugati, sivatagos magashegységeiben előforduló Pinus aristata. Kalifornia és Nevada határán, a White Mountains 2900 és 3500 m körüli lejtőin 4500, sőt 4900 éves élő példányokat találtak. Ebben a magasságban a csapadék éves mennyisége mindössze 250 mm, ennek döntő része télen, hó formájában hullik, a vegetációs időszak csapadéka mintegy 60 mm. A januári átlaghőmér-séklet –6,4 °C, a júliusi 11,3 °C (Fritts, 1969). Az idős példányok egymástól nagyobb távolságra, gyakorlatilag kopár dolomittörmelék-lejtőkön találhatók. Figyelemre méltó, hogy az ugyanezen a termőhelyen előforduló Pinus flexilis, sőt a cserjeszintet alkotó fás szárú üröm (Artemisia tridentata) is magas kort ér el. Úgy tűnik, a magas életkor inkább a kedvező életfeltételek időszakos hiánya és korlátozott versengési feltételek mellett valószínűbb. Magas életkort befolyásoló tényező még a geszt tartóssága, ellenálló képessége farontó szervezetekkel szemben, a faj által elérhető méretek, a járulékos hajtások képzésének képessége stb.

1.6. Alkalmazkodás (adaptáció) a változó környezethez

1.6.1. Alkalmazkodás: az élő rendszer fennmaradásának feltétele

Ellentétben a klasszikus fizikai rendszerekkel, az ökoszisztéma nyílt, dinamikus rendszer, amelynek működése folyamatosan változó külső tényezőktől függ. A rendszer identitásának fenntartása az az alapvető biológiai elv, amely az életközösségek és a populációk szintjén egyaránt meghatározza a stabilitást. A megfelelően alkalmazkodóképes rendszer ezért még akkor is stabil maradhat, ha külső hatásra állapotváltozáson megy keresztül, de azonosságának fenntartására képes. Az ökoszisztéma változatlan összetétele, egyfajta „steady-state” állapot tehát nem alapvetően meghatározó stabilitásjellemző.

Az alkalmazkodás megvalósulhat a szabályzás módosulása révén, amikor az alkotóelemek összetétele (trofikus szintek, fajösszetétel, génállomány) tekintetében állapotváltozás nem következik be. A tolerancia, a plaszticitás különböző megnyilvánulási formái szabályzási adaptációnak tekinthetők. Strukturális adaptáció esetén viszont a rendszer elemeiben áll be változás, pl. a populáció géngyakorisága megváltozik vagy az életközösség egyes fajai eltűnnek, mások esetleg belépnek, a fajok közötti kölcsönhatások módosulnak. Tágabb értelemben véve a szukcesszió, sőt a társulás degradációja is strukturális adaptációnak tekinthető.

Az élő rendszer identitásának, stabilitásának fenntarthatósága egyrészt a külső feltételek fluktuációjának mértékétől, erősségétől függ, másrészt viszont az alkalmazkodáshoz szükséges információmennyiségtől. Ennek nyilvánvalóan biológiai jellegűnek kell lennie, és elsődlegesen genetikai természetűnek: a rendszert képező egyedek, populációk DNS-állományába kódolt információ gondoskodik erről a stabilitásról és generációkon átvezető folyamatosságról.

1.6.2. A fizikai és biológiai környezet bizonytalansága

Az eddigiekben a populációt, illetve a fajt mint homogén elemekből álló egységet kezeltük, amely adott erőforrásokkal rendelkező, alapjában változatlan környezetben létezik. A valóságban a környezeti tényezők sem térben, sem időben nem állandók. Ugyanígy, az azonos fajú egyedek reakciója a környezeti hatásokra sem azonos. Az alkalmazkodás az állandóan változó feltételekhez a populáció, azon belül az egyed számára napról napra új, megoldandó feladat (Vida, 1995).

Az égitestek mozgásából adódó napi, évszaki, éves és nagyobb ciklusos változások időben periódusos jellegűek, és még bizonyos kiszámíthatóságot kölcsönöznek a környezetnek. A termőhely topográfiai, hidrológiai és talajviszonyainak térbeli változása viszont már véletlenszerű (legalábbis véletlenszerűnek érzékeli a populáció minden új nemzedéke). A rendszertelen gyakorisággal fellépő katasztrófák és klimatikus szélsőségek mellett a geológiai léptékben mérhető, hosszú távú környezetváltozás olyan tényező, amelyre vonatkozólag semmilyen előrebecslést tenni nem lehet és amely az abiotikus feltételek bizonytalanságát alapvetően meghatározza.

A környezeti bizonytalanság biológiai oldalán figyelembe kell venni a fajok között fennálló kapcsolatok rendkívül széles és változatos körét. A környezeti tényezők térbeli és időbeli fluktuációja miatt a végeredmény mindig egyedi, azaz előre megjósolhatatlan. Ez az értelmezés a biotikus kölcsönhatásokban rejlő, hosszú távú kiszámíthatatlanságot húzza alá (részletesebben lásd a társulások szerveződésénél). A rend és a káosz egyidejű jelenléte a biológiai rendszerek hoszszú távú létezését jellemző tény. A káoszt mint a kiinduló feltételektől való szélsőséges függést értelmezve megállapítható, hogy az evolúció menete nem nélkülözi a kaotikus jelleget. A természeti törvények az evolúció útját kijelölik ugyan, de az ok-okozati kapcsolatok végtelensége miatt a folyamat egésze és annak ma érzékelhető végeredménye megismételhetetlen; evolúciós léptékben a fajfejlődés és a fajtársulások létrejötte egyaránt nagymértékben spontán jellegű.

Másrészt nem lehet nem észrevenni, hogy hasonló környezeti hatások hasonló jellegű végeredményre vezetnek mind a fajok alkalmazkodása, evolúciója, mind a növénytársulások összetétele tekintetében. Az adaptív konvergencia példája az arid környezetben kialakult szukkulens (pozsgás) jelleg, amely összetévesztésig hasonló megjelenést kölcsönözhet egy mexikói kaktuszfajnak és egy attól filogenetikailag és földrajzilag egyaránt nagyon távol álló afrikai kutyatejfajnak. Teljesen eltérő flóratörténeti háttérrel rendelkező flórabirodalmakban hasonló kli- matikus feltételek hasonló életformájú és megjelenésű fajokból álló társulásokat hoznak létre, így pl. a száraz mediterrán klímában kialakuló földközi-tengeri macchia, a kaliforniai chaparral és a fokföldi fynbosch közös fajokkal egyáltalán nem rendelkezik, a növénytakaró habitusa azonban nagyon hasonló. (Ez adja meg a lehetőséget a vegetáció formációkba sorolásához).

1.6.3. Tolerancia és fenotípusos alkalmazkodás

A változó külső feltételek ellenére az élő szervezet életfunkcióinak stabilitását fenn kell tartani. Fiziológiai homeosztázis alatt az egyed azon képességét értik, hogy a környezeti hatások fluktuációja mellett önszabályozó módon képes élettevékenységeit fenntartani. Minél határozottabb az organizmus homeosztázisa, annál szélesebb határok közötti élőhelyek meghódítására képes, illetőleg annál szélesebb környezeti fluktuációt képes elviselni. A homeosztázis fogalmát elsősorban az állatvilágra alkalmazzák, ahol különösen fontos szerepe van; a növényvilágban inkább a tűrőképesség (tolerancia), illetve a plaszticitás fogalma használatos.

Az élettevékenységet meghatározó ökológiai tényezők mindegyike csak bizonyos szélső határértékek között megfelelő egy adott faj számára; a felső és alsó határérték közötti intervallum a faj toleranciája az adott tényezővel szemben, amely genetikailag meghatározott tulajdonság. A tolerancia határai azonban nemcsak fajok között, hanem azonos fajú populációk, illetve egyedek között is eltérőek lehetnek. Így pl. az área déli részéről származó populációk fagytűrése általában gyengébb, mint az északiaké, vagy a hegyvidéki populációk állékonyabbak a hó-töréssel szemben stb. A tolerancia az életkorral is változhat. Így pl. számos fafaj esetében megfigyelhető az árnytűrés csökkenése, azaz a tolerancia minimumértékének feljebb tolódása idősebb korban.

Számos növényfaj esetében ismeretes, hogy megjelenését, fenotípusát a környezeti feltételektől függően változtatni képes; számos lágyszárú levélalakja például a napfény mennyiségétől függően változik (pl. útifű-, boglárkafajok). Rovaroknál, pl. ecetmuslicafajok esetében megfigyelhető, hogy a végtagok mérete, a test mintázata összefügg az egyedek fejlődése során uralkodó hőmérséklettel. Egyes esetekben még a beállt változások átörökítését is megfigyelték, így a kender esetében is. A környezeti hatásokkal összefüggő morfológiai változékonyság a fenotípusos plaszticitás, amely kétségtelenül hatékony módja az alkalmazkodásnak.

Egy ökológiai tényező toleranciaintervallumon belüli mesterséges változtatása az organizmusok élettevékenységét és ezen keresztül fenotípusát (genetikai és környezeti tényezők által meghatározott megjelenését) jellegzetes módon befolyásolja. A populáció válaszreakciója a tényező függvényében jellegzetes reakciónorma-görbét ad (6. ábra). A kísérletes úton meghatározható reakciónormákból nem feltétlen következik, hogy a faj, illetve a populáció a fiziológiailag legkedvezőbb környezeti feltételek mellett fordul elő; amint azt a fiziológiai és ökológiai optimum ismertetésénél látni fogjuk, az előfordulást a biotikus kölcsönhatások, elsősorban a fajok közötti versengés jelentősen módosítják. A fatömeg-produkcióban érdekelt erdőművelő számára az a kedvező, ha az egyed (pl. vegetatívan szaporított klón), illetőleg a populáció reakciónormája minél szélesebb interval- lumban, stabilan az optimális mezőben marad, ami termőhelyi érzékenységét csökkenti. Tehát a széles termőhelyi skálán egyöntetű teljesítmény nemcsak a nö- vénytermesztésben fontos kritérium, hanem a változó feltételek közötti túlélést is segíti.

6. ábra - Egy 1000 m és egy 1700 m tszf. magasságról származó Pinus ponderosa populáció ( A, illetve B) 12 éves korában mért magasságának reakciónormája 800 és 1800 m közötti kisérleti területek adatai alapján (Mátyás, eredeti)

Kézenfekvő, hogy a nagyon tág tolerancia adott környezeti feltételek optimális kiaknázására nem alkalmas. Evolúciósan ezért eltérő „stratégiák” alakultak ki, a fajok egy része szélesebb tűréshatárokkal rendelkezik (euriők fajok), míg mások szűkebb korlátok közötti feltételek tartós kihasználására rendezkedtek be (sztenők fajok). A két alaptípus egyúttal két alapvetően eltérő életstratégiát is képvisel, mert a tolerancia különbségei eltérő életmódokat határoznak meg (lásd későbbi fejezetben).

1.6.4. Genetikai alkalmazkodás (adaptáció) a populációban

Míg a társulás a nagyléptékű környezeti hatásokra faji összetételének változásával reagál, a „finom beállítás” – az ökológus által rendszerint észrevétlenül – az egyes populációk szintjén működő genetikai adaptáció révén valósul meg. A genetikai alkalmazkodás (adaptáció) során a populáció folyamatosan javítja túlélőképes-ségét az adott környezetben nem megfelelő egyedek kiszelektálódása révén. A természetes szelekció által kikényszerített alkalmazkodás egyfajta optimálásra irányul, amelynek azonban ellentmondó követelményeket kell összhangba hoznia („adaptációs dilemma”): egyrészt maximális lehetséges alkalmazkodás a pillanatnyi feltételekhez, másrészt a genetikai rugalmasság, azaz a változatosság megőr-zése az alkalmazkodóképesség fenntartása érdekében. A természetes szelekció hatása a populációra kibernetikus rendszerként fogható fel; az adaptáció lehetővé teszi a rendszer adott körülmények közötti legjobb vagy legalábbis megfelelő működését (Lerner, 1971).

A genetikai változatosság megléte előfeltétele az alkalmazkodásnak, hosszabb időperspektívát tekintve az evolúciónak. Mértékét, mintázatát az evolúciós előz-mények, a faj genetikai rendszere határozza meg, azaz szaporodásának módja, párosodási rendszere, kromoszómaszerkezete stb. A környezeti feltételek térbeli és időbeni változásához való alkalmazkodás a fajban fenntartott adaptív (genetikai) változatosságot jellegzetes módon befolyásolja (3. táblázat).

3. táblázat - A fajon belüli adaptív genetikai változatosság alakulása Levins (1962) koncepciója nyomán

Megnevezés	A térbeli és időbeli környezeti bizonytalanság mértéke a populáció tűrőképességéhez képest
	csekély környezeti fluktuáció	térben heterogén	időben heterogén
		környezet
Optimális genotípus	az átlagos feltételekhez alkalmazkodott intermedier gt.	gyakoribb feltételekre eltérő genotípusok	specializálódott,
Optimális populációstruktúra	egységes, általánosan rátermett	egységes, specializálódott	polimorf, különböző
		típusok elegye
Fajon belüli genetikai tagoltság	klín jellegű	ökotípusok, rasszok	polimorf típusok eltérő gyakoriságban