Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

A) Az egyensúlyi hipotézisek alkotói elfogadják, hogy az együtt élő fajok populációdinamikai egyensúlyban vannak. A niche-szegregáció, forrásfelosztás-hipotézis szerint a látszólag hasonlóan viselkedő fajokra is igaz, hogy igényeik eltérően alakultak, aminek következtében a rendelkezésre álló forrásokat felosztják maguk között. A legtöbb forrásfelosztást, illetve niche-szegregációt elemző vizsgálatot valamilyen állatcsoportra végezték, hiszen a táplálék mérete, minősége szerint sokféle lehetőség adódik a fajok elkülönülésére (lásd még a fitofág rovarokról szóló fejezetben). Ugyanakkor a növények alapvetően ugyanazt a néhány forrást (víz, fény, szén-dioxid, makroelemek stb.) igénylik. Ezért e hipotézissel nehezen magyarázható a növényi közösségek fajgazdagsága.

A fajgazdagság egy másik egyensúlyi magyarázataként a térbeli heterogenitás, mozaikosság-hipotézis szolgál. Eszerint a termőhelyi tulajdonságok térbeli heterogenitást mutatnak, vagyis az egyes növényfajok a látszólag egynemű (homogén) termőhelyet is kisebb-nagyobb mértékben különböző tulajdonságú foltok mozaikjaként érzékelik. Így a kompetitív kizárás teljesülése esetén is sok közel hasonló igényű faj képes tartós koegzisztenciára.

Ez a hatás különösen helyhez kötött (szesszilis) élőlények (pl. növények) esetében lehet jelentős. A forrásarány (resource ratio) -hipotézis szerint nem az egyes tápelemek abszolút mennyisége, hanem a fontos tápanyagok arányai értelmezendők niche-tengelyként. Mivel sokkal több arány, mint elem létezik, így sokkal több faj koegzisztenciája magyarázható a kompetitív kizárás megléte esetén is, különösen a kritikus elemarányok szempontjából mozaikos termőhelyen.

B) A nem-egyensúlyi hipotézisek szerint a természetes társulások nincsenek egyensúlyban. Egyik legrégebbi közülük az egyenlő esélyek hipotézise (lottery model). Eszerint a növényi megtelepedésre alkalmas helyek megjelenése térben és időben véletlenszerű. Az, hogy mely faj tudja betölteni az újonnan keletkezett helyet, a véletlen műve (melyiknek van éppen akkor a legközelebb megfelelő propaguluma). Nincs speciális előnye egyik fajnak sem, az „érkezési sorrend” dönti el, hogy melyik faj a sikeres, mert az elsőként megtelepedő képes megtartani a helyét. Így egyik faj sem válhat mindenhol győztessé.

Számos nem-egyensúlyi hipotézis a külső környezet változásait helyezi előtérbe. A folytonosan változó környezet hipotézise olyan esetekre alkalmazható (pl. plankton közösségek), ahol a külső környezeti feltételek folyamatosan változnak (hőingadozás, hullámzás vagy áramlás hatása), így a kompetitív kizárás nem tud végbemenni.

A bolygatás szerepére a természetes erdők dinamikájában részletesen kitér az „Erdődinamikai jelenségek” című fejezet. Ehelyütt a közepesen erős bolygatás hipotézise kerül előtérbe. Eszerint túl gyakori és erős bolygatás esetén csökken a társulás fajszáma, mert csak kevés faj tudja tolerálni az ilyen intenzív zavarást. Ugyanakkor a bolygatás hiánya is fajszámcsökkenéshez vezet, mert a kompetitív kizárás miatt sok faj kiszorul a társulásból. Ezért egy közösség fajgazdagsága akkor maximális, ha a felépítő populációk életciklusa, illetve a kompetitív kizárás végbemenéséhez szükséges időtartamhoz képest közepes gyakoriságú és erősségű a bolygatás. Ez olyan közismert tapasztalatokkal illusztrálható, mint pl. a hegyi kaszálórétek eljellegtelenedése, ami a kaszálás felhagyása után lép fel.

2.3. A társulások szerkezete

2.3.1. A társulások fajösszetételének jellemzése

A társulások tanulmányozása kapcsán a legszembetűnőbb élmény a fajgazdagság. Számos módja alakult ki a fajösszetétel jellemzésének. Ez legegyszerűbben egy fajlistával érzékeltethető. Már ennek a legegyszerűbb jellemzőnek a meghatározásakor is szembesülni kell a mintavételezés problémájával.

A mintavétel célja a terület növényzetének minél alaposabb és torzításmentesebb megismerése. A mintavétel pontossága az átvizsgált területi hányaddal arányos. A mintavételi egység nagysága és a benne talált fajok száma között ideális esetben telítési görbével leírható összefüggés van (14. ábra). Egy növényállomány jellemzését célzó mintavételben elvárható, hogy szinte az összes jellemző faj előforduljon a kvadrátban. Ezt a társulásonként és akár állományonként eltérő, külön elővizsgálattal meghatározandó területnagyságot nevezik minimum áreának. Tehát egy növénytársulás fajlistájának meghatározásához minimum ekkora területet kell átvizsgálni. Az 14/b–d ábrák olyan esetekre mutatnak fajszám–terület összefüggéseket, amikor vagy a fajok tömegviszonyai vagy a társulás térbeli mozaikossága miatt ez a telítési görbe módosul.

14. ábra - Fajszám–terület összefüggést leíró görbék különböző szerkezetű társulásokban (Crawley, 1986).

a) finom szemcsés, nagy egyenletességű társulás; a görbe követi a klasszikus Arrhenius-féle aszimpto-tikus formát

b) ugyanolyan fajszám, de egy faj kifejezetten domináns; a görbe a ritka fajok hozzáadódásával többé-kevésbé lineárisan emelkedik

c) a durva szemcsés mintázat esetén lépcsős görbét kapunk

d) ha a foltok mérete nagyon különböző, akkor a görbe lefutása attól függ, hogy melyik foltba esik az első, a legkisebb kvadrát, aminek a méretét növeljük:

i) egy kis foltba esik az első kvadrát, ii) egy nagy foltba esik az első kvadrát

A növénytársulás összetételének sokkal pontosabb leírását kaphatjuk, ha a fajok tömegviszonyait is figyelembe vesszük. Így kapható meg a fajtextúra, ami a társulások fajösszetételét a talajtanból is ismert módon úgy jellemzi, hogy a felépítő elemek (itt fajok) százalékos részesedését adja meg. Hagyományosan a következő jellemzők relatív gyakoriságait szokták használni a fajok részesedésének meghatározására:

Denzitás:

ahol

N_i = i faj egyedeinek száma,

A = az átvizsgált terület nagysága.

Borítás (dominancia):

ahol

C_i = i faj borítása,

A = az átvizsgált terület nagysága.

Frekvencia:

ahol

f_i = i fajt tartalmazó kvadrátok száma,

m = össz kvadrátszám.

A relatív részesedést úgy adhatjuk meg, ha d, D vagy F értékeit az összes faj összesített d, D vagy F értékeiből vett részesedésként százalékosan fejezzük ki, például:

ahol rd = relatív denzitás,

N_i = i faj egyedszáma,

N = össz egyedszám.

Mindhárom módszer sajátos problémákat vet fel. Az egyedszám meghatározása klonális növényeknél nem lehetséges, míg a borítás becslése szubjektív hibát okozhat. A legegyszerűbbnek a frekvencia regisztrálása tűnik. Közös hiányossága e módszereknek, hogy a föld feletti növényi részekre vonatkoznak, holott egy növényfaj társuláson belüli szerepét, fontosságát nehéz felmérni a föld alatti arányok ismerete nélkül.

E módszerek használatakor azt is figyelembe kell venni, hogy nem feltétlenül ugyanolyan fontossági sorrendet és arányokat kapunk egy társulás fajaira vonatkozóan az egyes módszerekkel. Ennek oka a különböző növényfajok méretének, növekedésének, klonális jellegének eltérése. Tovább bonyolítja a képet, hogy bármely módszerrel kapott eredményt még azonos összes átvizsgált terület esetén is befolyásolja a használt mintavételi egység nagysága.

A fajok részesedését egy társulásban a fentieken felül biomasszaarányokkal is ki lehet fejezni. Legtöbbször a föld feletti részek száraz tömegét adják meg, területegységre vonatkoztatva.

A társulások ilyen szempontú jellemzésének elterjedt ábrázolási módja a rang-abundancia-görbék megadása (15. ábra). A bemutatott három elvi típus nagyon eltérő összetételű, s ennek megfelelően különböző forrásfelosztású társulást ír le. A fejlődés korai stádiumában levő társulásokra inkább a geometrikus, míg fajgazdagabb társulásokra a log-normális vagy a törtpálca modellel leírható típus illeszthető.

15. ábra - A fajok relatív fontossága (%) és fontossági sorrendje közötti összefüggést bemutató rang-abudancia görbe három természetes társulásra (Whittaker, 1970).

A) a tört-pálca modell illeszkedik egy kevés fajból álló madártársulás adataira

B) a geometriai modell illeszkedik egy alhavasi növénytársulás adataira

C) a log-normál modell illeszkedik egy mérsékelt övi lombhullató erdő növényzetének adataira

2.3.2. Biológiai sokféleség a társulásban

A biológiai sokféleség (biodiverzitás) az élővilág értékelésének és értelmezésének napjainkban egyik legalapvetőbb szempontja. Az élet megjelenési formáinak gazdagságát próbáljuk ezzel az egyetlen kifejezéssel lefedni. A biodiverzitás a biológiai szerveződés több szintjén is értelmezhető. Így pl. egyetlen fajon belüli genetikai diverzitásról ugyanúgy lehet és fontos beszélni, mint a táj vagy nagyobb régió szintjén jelentkező, a társulások sokféleségében megjelenő diverzitásról. Ehelyütt csak a társulások szintjén értelmezett sokféleségről lesz szó.

A diverzitást egyre gyakrabban és egyre szélesebb körben nemcsak mint társulásjellemzőt, hanem mint önálló értéket is elismerik. A természetvédelem kitüntetett feladatának tekintik a diverzitás megőrzését. E szemléletváltás alapját az egyre gyorsuló ütemű fajkipusztulások ismertté válása adja. Reális veszély, hogy az emberiség önző céljait követő tevékenysége jóvátehetetlenül elpusztíthatja a hoszszú évmilliók alatt – a mindenkori külső feltételekhez való alkalmazkodás során – létrejött biológiai sokféleséget. A pusztán haszonelvű megközelítések helyett a biodiverzitást önmagában értékként tekintő szemlélet nemcsak etikai indíttatású. E fontos szemponton felül annak az evolúciós ökológiai megfontolásnak a tudatosodását jelzi, hogy minden fejlődés alapja egy kívánatos sokféleség megléte, vagyis minden, ami túl elszegényített, az pusztulásra van ítélve (vö. Juhász-Nagy, 1993). Ennek (is) köszönhető, hogy ma már a fejlett világban a természetvédelem és az ökológia szűk körein kívül is (pl. erdészeti politika) megjelent a biodiverzitás szempontjainak figyelembevétele. A diverzitás mérésének módszerei éppen ezért az elméleti jelentőségen felül ehhez a Magyarországon is megkerülhetetlen munkához is szükségesek.

Egy társulás gazdagságát legelemibb módon a felépítő komponensek számával, vagyis a fajszámmal jellemezhetjük. Korán felismert hiányossága e mutatónak, hogy nem veszi figyelembe a fajok tömegességének különbségeit.

A biológiai sokféleség fajszámnál kielégítőbb jellemzését először a faj és egyedszám arányán alapuló diverzitásindexek segítségével végezték (Gleason, 1922):

ahol S = fajszám, N = össz egyedszám.

Előrelépést jelentett azoknak a függvényeknek a kidolgozása, amelyek a komponensek számán felül a közösség dominanciastruktúráját is figyelembe veszik. Legelterjedtebben az információelméleti alapú Shannon-függvényt és a Simpson-függvényt használják:

Shannon-függvény:

ahol p_i = i faj előfordulási valószínűsége. A p_i valószínűségeket a faj relatív gyakoriságával közelítjük.

Simpson-függvény:

ahol n_i = i faj tömegességét meghatározó érték, pl. egyedszám, borítás stb.

E diverzitásfüggvények közös tulajdonsága, hogy növekednek a fajszámmal és az egyenletességgel is. Az egyenletesség (evenness = E) az a mérték, ami kifejezi, hogy a társulás összegyedszáma (borítás, biomassza) mennyire egyenletesen oszlik meg a felépítő fajok között. Annál sokfélébb a társulás, minél egyenletesebb ez a megoszlás. Számítási módja:

ahol D = aktuális diverzitás, D_max = adott fajszám melletti maximális diverzitás.

Tehát azonos fajszámú társulások közül az a diverzebb, amelyiknek nagyobb az egyenletessége. Még számos diverzitásfüggvény létezik, mindegyik másra érzékeny. A két bemutatott függvény közül a Shannon-függvény inkább a ritka fajokra, míg a Simpson-függvény a domináns fajok egyedszámára érzékeny. Ezért fordulhat elő, hogy két társulás diverzitását rangsorolva ellentmondó eredményre juthatunk a használt diverzitásfüggvények eltérő érzékenységei miatt. Ezt a hatást a skálázási paraméterrel rendelkező függvényekkel végzett diverzitási rendezés használatával lehet kiküszöbölni, ami lehetővé teszi a társulások diverzitásának összehasonlítását a teljes gyakorisági skála mentén (Tóthmérész, 1993/a).

A diverzitás egyetlen számmal való kifejezése a diverzitási rendezés alkalmazásával áthidalható hiányosságokon felül azt a problémát is felveti, amiről már a denzitás, borítás és frekvencia meghatározása kapcsán volt szó. Láttuk, hogy e jellemzők értéke függ a mintavételezéshez használt kvadrát nagyságától. Így természetes, hogy az e jellemzők alapján számolt diverzitási érték sem lesz független a használt kvadrátmérettől, vagyis egy társulás diverzitása léptékfüggő.

Egy növénytársulás diverzitását az említett módszerek bármelyikével meghatározva, egy rendkívül leegyszerűsített képet kapunk, hiszen csak a komponensek számát és egyenletességét vettük tekintetbe. Az ún. kompozíciós vagy florális diverzitás a térbeli mozaikosságból eredő sokféleséget jellemzi oly módon, hogy az állományban véletlenszerűen kihelyezett mintavételi egységekben regisztrálható fajlisták diverzitását méri (Juhász-Nagy, 1980; Juhász-Nagy és Podani, 1983). A florális diverzitás értéke is térléptékfüggő.

Az eddig megemlített diverzitási jellemzők mind a faji összetételen alapulnak, ami a taxonómiai tradíciók erősségét jelzi az ökológiában. Pedig ugyanolyan értelmes kérdés egy társulás vertikális szerkezetében vagy a résztvevő fajok stratégiájában, életformatípusában jelentkező sokféleséget mérni.

2.3.3. Társulások nem fajösszetételen alapuló jellemzése

A fajösszetételen kívül a társulások jellemezhetők az őket felépítő fajok más jellegű tulajdonságainak és egymás közötti kapcsolatainak a felhasználásával. Először tekintsük át a fajok speciális szempontok szerinti minősítésén alapuló jellem-zőket! Ezeket összefoglalóan növényfajokra vonatkozóan nem florisztikai jellem-zőknek szokták nevezni.

Egy növénytársulást jellemezhetünk az „Alkalmazkodás a változó környezethez” című fejezetben ismertetett Raunkiaer-féle életformák részesedése alapján (Raunkiaer, 1934). Így az eltérő flóratörténetű, s ezért kevés közös fajt tartalmazó területek társulásai is összehasonlíthatók.

Az előbbivel szemben éppen a fajok földrajzi elterjedését tünteti ki a flóraelemekbe való besorolás. A hazai növényfajok áreahasonlóságon alapuló tipizálását először Máthé (1940, 1941) végezte el. Az egyes növénytársulások ilyen szempontú jellemzése a különböző klimatikus hatások erősségét írja le.

A növénytársulások aszerint is jellemezhetők, hogy milyen arányban tartalmaznak különböző társulásféleségekhez többé-kevésbé kötődő fajokat. A hazai botanikusok a növényfajokat társuláshűségük alapján is tipizálták. A különböző szerzők által közölt cönológiaikarakter-besorolások (pl. Csapody et al., 1966; Soó, 1980; Simon, 1992) nem teljesen azonosak, ami a fajok eltérő mértékű specializációját és egyben besorolhatóságát, illetve a társulások rendszerének változásait jelzi.

A növénytársulások előfordulását korlátozó tényezők feltárásához nagy segítséget jelenthet a felépítő fajok jellemző ökológiai viselkedésének megismerése. Ezt a célt szolgálják az ökológiai indikátorértékek, amelyek a növényfajokat a külvilág bizonyos tényezőivel szemben mutatott átlagos viselkedésük alapján írják le. Az ily módon létrehozott kategóriarendszerek az ökológiai viselkedést figyelembe vevő (vagyis nem a fiziológiai optimumra alapozó) relatív értékszámokat rendelnek a fajokhoz. A következőkben bemutatandó indikátorértékek közös jellemzője, hogy ún. ordinális skálán vannak értelmezve, vagyis csak rangsorrendet jelölnek, az egyes skálapontok közötti különbségek nem feltétlenül azonosak, és nincs rögzített nullapontja a skálának. Éppen ezért matematikailag hibás egy társulást valamelyik ökológiai indikátorérték átlagával jellemezni. A növényfajok relatív ökológiai viselkedését eddig a következő faktorokra vonatkozóan sorolták be: hő (T), talajnedvesség (W vagy F), talajreakció (R), nitrogén (N), fény (L), kontinentalitás (C), sótűrés (S).

Az indifferens fajok nem mutatnak az adott faktor kapcsán jól besorolható viselkedést. A különböző szerzők által készített besorolások abban is eltérnek, hogy hány fokozatú skálát használnak. A Közép-Európában legelterjedtebben használt Ellenberg-féle rendszer legújabb kiadása (Ellenberg et al., 1992), illetve az ennek mintájára a hazai flórára legfrissebben készült Borhidi-féle rendszer (Borhidi, 1993) szerzői törekednek a 9-fokú skála használatára (pl. Borhidinál RB = 1 erősen savanyúságjelző, kifejezetten mészkerülő fajok, RB = 9 mész-, illetve bázisjelző fajok). A hazai gyakorlatban (16. ábra) legelterjedtebben eddig a Zólyomi-féle TWR rendszert használták (Zólyomi et al., 1967, későbbi kiegészítésekkel Simon, 1992 közli).

16. ábra - A Zólyomi-féle W (talajnedvesség) indikátor-értékszámok megoszlása két, fajösszetéte-lében eltérő erdőfolt növényzetében (Standovár, 1994)

Az ábrán jelölt „szárazabb” és „nedvesebb” növényzeti típus egyetlen kocsánytalantölgyes erdőrészlet numerikus klasszifikációval elkülönített két foltját jelöli. Az osztályozás alapjául az összes (148) előforduló lágy szárú növényfaj 12,5×12,5 m-es kvadrátokban gyűjtött prezencia/abszencia adatai szolgáltak. A W-értékek típusonkénti gyakoriságeloszlásának kiszámításához 60–60 db véletlenszerűen kihelyezett, 1 m sugarú körben regisztrált prezencia/abszencia adat szolgáltatott alapot. Így az y tengelyen az adott típusban regisztrált összes fajelőfordulás százalékában ábrázolható az egyes W-érték-kategóriába sorolható fajok relatív fontossága

Elsősorban az erdőtipológia gyakorlati felhasználói számára dolgozták ki a ökológiai fajcsoportokat (ökocsoport). E csoportok kialakításához az érintett növényfajoknak a termőhelyi tényezőkre adott hasonló válasza szolgáltat alapot, nevüket a csoport egy jellemző fajáról kapták (pl. Melica uniflora csoport). A hazánkban mintegy 640 erdei növényfajra kidolgozott rendszer (Csapody et al., 1963, Babos et al., 1966) 47 ökocsoportba sorolja a fajokat.

Napjainkban egyre nagyobb szükség van olyan eszközökre, amelyekkel a növénytársulások eredetiségét, természetességének szintjét lehet becsülni. Ezt a célt szolgálja a hazai edényes fajokra kidolgozott Simon-féle természetvédelmi-érték-kategóriák (TVK) rendszere (Simon, 1988, 1992). E rendszerben a fajok az uni-kális (U), kiemelten védett (KV), védett (V), társulásalkotó (E), kísérő (K), természetes pionír (TP), természetes zavarástűrő (TZ), adventív (A), gazdasági növény (G) és gyom (GY) kategóriák valamelyikébe taroznak. Egy társulás speciális állapotjellemzését kaphatjuk e kategóriák részesedésének meghatározásával.

A növényfajok ökológiai viselkedésének más szempontú jellemzésére dolgozta ki az angol Grime (1979) az ökológiai-stratégiatípusokat. A termőhelyet jellemző stresszhez és bolygatáshoz való alkalmazkodás alapján különítette el típusait (lásd „Alkalmazkodás a változó környezethez” című fejezetet).

Borhidi (1993) a hazai edényes flóratagjait az általa létrehozott szociális-magatartástípusok valamelyikébe sorolja be. Ez a nem-florisztikai besorolás a Grime-féle koncepciót ötvözi az őshonosság, a specializáltság és a társulást ért bolygatás eredetének (emberi, természetes) szempontjaival. E kategorizálás célja a fajok társulásban betöltött szerepének jellemzése. Mivel teljesen új rendszerről van szó, széles körű kipróbálása és a szakmai közvélemény értékelése még várat magára.

A növénytársulások nem fajösszetételen alapuló jellemzői közül erdők esetében különösen fontos a vertikális szerkezet (szintezettség), aminek fontos szerepe van a földre lejutó fény mennyiségének meghatározásában. Leírásának több útja lehetséges, amiket az erdészeti gyakorlat is alkalmaz. Egyetlen szám, az ún. levélfelület- vagy áreaindex (LAI) használatával is lehet jellemezni egy állomány lombkoronájának sűrűségét. A LAI az egységnyi területre eső levélfelületet jelenti (pl. m²/m²). Az erdő vertikális szerkezete az alsóbb szintekben hozzáférhető fény mennyiségének és spektrális összetételének befolyásolásán keresztül döntően meghatározza a lágyszárúak, a cserjék és az újulat életfeltételeit.

A társulások táplálkozási (trofikus) szerkezetének a leírása sem faji jellemzőkön alapul. E témakör részleteit, az egyes trofikus szintek jellemzőit a könyv más fejezetei ismertetik.

2.4. A klasszikus cönológia alapfogalmai és módszere

A Föld vegetációjának megismerése során természetes volt, hogy a tudomány túllépett a formációs alapon való jellemzésen. A fajösszetétel törvényszerű ismétlődéseinek felismerése elvezetett a fitocönológia (növényszociológia) különböző iskoláinak kialakulásához.

2.4.1. Néhány alapfogalom, a terepi mintavételezés

Asszociáció: meghatározott florisztikai összetételű, állandó, egyedeiben törvényszerűen is-métlődő növényi társulás, egységes életfeltételekkel és megjelenéssel. A társulástan hierarchikus rendszerének alapegysége (a taxonómiában használt faj fogalmával analóg alapegység). Az egyes cönológiai iskolák az asszociációk felismerésében, elkülönítésében eltérő mértékben, de a tömeges, állandó és jellemző (karakter) fajokra alapoznak. A Braun-Blanquet-féle tradíciókat követő hazai iskolában az asszociációk elkülönítése a florisztikai kompozíció, a társuláshoz hű (fidelis) karakterfajok megléte és a cönológiai hierarchia nagyobb csoportjait képviselő fajok arányai alapján történik. Az asszociációk nevét az uralkodó, állandó faj(ok) latin nevéből -etum végződés hozzáadásával képezzük.