Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

Állomány: az adott asszociáció konkrét megjelenési formája. A terepen látható és leírható tényleges növényzet az asszociációkat felépítő valós asszociációegyedekből áll (mint ahogy a fajokat is egyedek reprezentálják). A klasszikus cönológiai felfogással gyakran kimondatlanul, de együtt jár az a feltételezés, hogy a különböző asszociációkhoz tartozó individuumok egymástól viszonylag éles határokkal elválnak (diszkontinuitás).

Mintavétel: célja általában egy objektum bizonyos tulajdonságainak minél alaposabb és torzításmentesebb megismerése. Minél nagyobb hányadát vizsgáljuk meg az objektumnak, annál pontosabb képet kapunk róla. A mintavételre fordítható idő viszont korlátozott. A mintavétel megtervezése tehát kényszerű kompromisszumkeresésből áll. A mintavételi tervnek olyan utasítássorozatnak kell lennie, ami – esetünkben egy terület növényzetének leírását célul kitűző vizsgálat számára – pontos útmutatást ad arra vonatkozóan, hogy mely részeket vizsgáljuk. Meg kell adnia, hogy mekkora mintavételi egységeket használjunk, hány elemű mintát gyűjtsünk és milyen változókat regisztráljunk a mintavételi helyeken. A klasszikus cönológia módszertanában a következő mintavételi szempontok érvényesülnek:

a) A mintavételi egység helyének kiválasztása: „Az asszociációk gyakorlati felismerése, azok homogenitása révén még kezdő számára sem jelent különösebb nehézséget.” (Zólyomi, 1951). Ebből a meggyőződésből kiindulva a mintavételi hely kiválasztása szubjektív, „a jellemző folt(ok)” választandó(k) ki.

b) A mintavételi egység alakja: a klasszikus cönológia tradicionálisan négyzet alakú mintavételi egységeket használ (kvadrát módszer).

c) A mintavételi egység nagysága: elvben a minimumáreát közelítő méretű kvadrátot kell használni, mert sokkal kisebb kvadrátok használatával hamis leírást kaphatunk, míg a sokkal nagyobb kvadrátok használata többletinformációt nem szolgáltató plusz munkavégzést jelentene. A gyakorlatban a cönológusok általában korábbi tapasztalatokra alapuló, standard méretű (pl. erdőben 20×20 m-es) kvadrátokat használnak.

d) Analitikus (felvételezéskor a helyszínen becsült) bélyegek: a következő analitikus bélyegeket a felvételi négyzetben talált összes fajra szintenként (lombkorona – A, másod lombkorona – A2, cserje – B, lágy szárú – C, moha – D) kell meghatározni. Egy helyet a növényzet jellegétől függően egy vegetációs periódusban többször kell felvételezni (pl. kora tavaszi – késő nyári mintavétel).

A–D érték (abundancia–dominancia): az előforduló fajok tömegességének jellemzésére szolgáló, az egyedszám- és borításviszonyoknak a termetkülönbségekből adódó arányeltolódásokat csökkentő becslési skálája. Az A–D értéket ötfokú ordinális skálán való becsléssel határozzák meg (6. táblázat).

6. táblázat - Az abundancia-dominancia (A-D) becslésére használt skála

Becsült A–D érték	Borítás (%)
5	75–100
4	50–75
3	25–50
2	5–25
1	1–5
+	1 alatt

Szociabilitás (társulásképesség – S): szálanként (1) › csoportosan (5).

Vitalitás (életképesség – V): csak kicsírázik (1) › virágosan is szaporodik (4).

Sajnos a gyakorlatban S és V értékét ritkán regisztrálják a kutatók, illetve gyakran az egy évben többszöri felvételezés jogos követelménye sem teljesül.

3. Növénytársulások csoportosítása

Standovár, Tibor, Eötvös Loránd Tudományegyetem

3.1.

3.1.1. Terepi felvételek kiértékelése, szintetikus bélyegek, a hierarchikus rendszer

Több állományban készült felvételek, az egyes asszociációkat jellemző karakterfajok megléte alapján készül az asszociációt jellemző szintetikus tabella. Az ebben szereplő, az egyes fajokat leíró jellemzők mindegyike 5-ös skálán mozog:

Frekvencia: egy adott állományban készült felvételek hány százalékában fordult elő az adott faj.

Konstancia (állandóság – K): egy adott asszociációban készült felvételek hány százalékában fordult elő az adott faj.

Fidelitás (hűség – F): értéke valamely fajnak bizonyos asszociációhoz vagy magasabb rangú szüntaxonhoz való kötődését mutatja:

asszociáció-karakterfaj	F = 5,
asszociációcsoport-karakterfaj	F = 4,
asszociációsorozat-karakterfaj	F = 3,
asszociációosztály-karakterfaj	F = 2,
asszociációkísérő vagy idegen fajok	F = 1.

A hazai vegetáció tanulmányozása során kiderült, hogy az igazi asszociáció-karakterfajok rendkívül ritkák. E módszer kidolgozói a hazainál sokkal inkább abiotikus kontroll alatt álló, s ezért a magyarországinál kontrasztosabb alhavasi vegetáció tanulmányozása alapján jutottak el a fidelitás (hűség) kitüntetéséig. Ezért is érthető pl., hogy a talán leginkább a helyi versengés kimenetele által meghatározott összetételű mezofil rétek teljes cönológiai feldolgozása még mind a mai napig nem fejeződött be.

A már említett asszociáció–faj analógia eredményeképpen az asszociációk a rendszertanból ismerthez (faj–nemzetség–család stb.) hasonló, szigorú nómenklatúrai szabályok szerint elnevezett, magasabb hierarchiaszintű egységekbe sorolhatók. A gyakrabban használt szüntaxonómiai rangokat a 7. táblázat mutatja be.

7. táblázat - A cönológiában használt szüntaxonómiai rangok végződéseikkel és példákkal

Szüntaxonómiai rang	Végződés	Példa
Divízió	-ea	Querco-Fagea – európai lombhullató erdők
Asszociációosztály	-etea	Querco-Fagetea – üde lomboserdők
Asszociációsorozat	-etalia	Fagetalia – üde, bükk- és gyertyánelegyes erdők
Asszociációcsoport	-ion	Fagion sylvaticae – bükkösök
Asszociáció	-etum	Aconüo-Fagetum – kárpáti bükkös

A cönológia elkülönít az asszociációnál alacsonyabb rendű („faj alatti”) egységeket is:

Szubasszociáció: az egy asszociációhoz tartozó szubasszociációk egymástól minőségi jellegekben különböznek. Megkülönböztetésük alapja bizonyos differenciális fajok megléte vagy hiánya, e fajok alapján kapják nevüket, pl.: Aconito-Fagetum caricetosum pilosae.

Fácies: egy asszociáció fáciesei egymástól mennyiségi jellegekben különböznek, vagyis a jellemző A–D értékekben történik változás, jellemzően egy-egy faj lokálisan dominánssá válik. E domináns faj neve jelenik meg az elnevezésben, pl.: Aconito-Fagetum caricetosum pilosae melicosum uniflorae.

Konszociáció: egy asszociáció különböző konszociációi az uralkodó szint (pl. erdő esetében a lombkoronaszint) összetételében különböznek oly módon, hogy a faji összetétel egyébként nem változik lényegesen. Így pl. egy bükköstársulásnak létezhet magas kőris uralta konszociációja.

Szünúzium: azonos életformájú növényekből felépülő, legelemibb növénytársulásnak tekinthető egység. Így beszélhetünk pl. egy kidőlt fatörzs mohaszünúziumáról.

Az erdőtipológia – mint a növénycönológia erdészeti alkalmazása – speciális alapegységet alkalmaz. Egy erdőtípusba azok az erdők tartoznak, amelyekben a termőhelyi tényezők összhatása azonos, a lombkoronaszint fajai azonosak, és a cserje- és gyepszint összetétele többé-kevésbé azonos. Ebből következik, hogy az egy erdőtípushoz tartozó erdőrészletekben azonos erdőgazdálkodási eljárások használhatók. (Babos et al., 1966; Majer, 1968). Mivel a meghatározás szempontjai nem azonosak, nincsen egyértelmű megfeleltetés az erdőtípus és a növénycönológia által használt egységek között. Az erdőtípus leggyakrabban valamely fáciesnek, illetve szubasszociációnak felel meg, ritkán asszociáció rangú is lehet.

A klasszikus Braun-Blanquet-féle cönológia iránt részletesen érdeklődő olvasó számára két nagyszerű és tudománytörténeti jelentőséggel is bíró mű ajánlható (Felföldy, 1943; Soó-Zólyomi, 1951).

3.2. Növényzetvizsgálat numerikus klasszifikációval (clusteranalízis)

A klasszikus cönológia módszerének ismertetése után e rövid alfejezet a növényzet csoportosításának egy másik nagy módszercsaládját mutatja be. E módszereket terepbotanikai, ökológiai vizsgálatok kapcsán több cél érdekében is szokás alkalmazni.

• 
  Szüntaxonómiai tanulmányokhoz, illetve térképezéskor az ábrázolandó egységek megállapításához a felvételi helyek (növényzeti minták) osztályozása a feladat a fajok előfordulásai mint változók alapján,
  
• 
  a fajok együtt viselkedő csoportjainak felismerése érdekében maguk a fajok osztályozhatók a helyek közötti választásaik mint változók alapján,
  
• 
  a társulástípusok és az abiotikus tényezők kapcsolatainak vizsgálatakor a clusteranalízis által elkülönített csoportokban vizsgálhatók a kérdésünk szempontjából fontos környezeti változók.
  

3.2.1. Mintavételi szempontok

Ha a klasszikus cönológia előbb ismertetett módszereit egy más társuláskoncepciót valló ember értékeli (vö. individualisztikus társulásfelfogás, Gleason, 1926), számos kritikai megjegyzést tehet.

• 
  Miért szubjektív a mintavételi hely kiválasztása? Így a kutató egyéni tapasztalataitól vezérelve az esetleges átmeneti, nem jellemző foltok nem léteznek a társulástani leírások számára.
  
• 
  Miért nem törekszik a kutató a fajok tömegviszonyainak jellemzésekor mások által könnyebben reprodukálható becslést végrehajtani? Ilyen lehet pl. van-nincs regisztráción alapuló lokális frekvencia meghatározása vagy az ún. pontkvadrát használata stb.
  
• 
  A növényzet csoportosítása miért úgy történik, hogy már meglévő, kész „dobozokba” soroljuk be a leírt állományokat? Alternatív megoldás az lenne, hogy a növényzet leírt állománymintáit hasonlóságaik, különbözőségeik alapján az adatstruktúrának megfelelően csoportosítanánk.
  

Ennek megfelelően az objektivitásra törekvő növényzetleírásokhoz az alábbi szempontokat szokás figyelembe venni:

Az objektivitás egyik fontos eleme az arra való törekvés, hogy a mintavételi egységek pontos helyét ne a vizsgálatot végző kutató szakértői választása határozza meg. Ezt ideális esetben a mintavételi helyek véletlenszerű kijelölésének technikáival lehet elérni. Ha erre időhiány, terepi adottságok stb. miatt nincs is lehetőség, törekedni kell arra, hogy a mintavételi helyek pontos kitűzését a vizsgálandó állományban ne a növényzet képe határozza meg. Ezt akár szisztematikus, akár ún. találomra való mintavétellel el lehet érni.

Másik fontos szempont, hogy a fajok tömegviszonyainak megítélésekor elkövet-hető szubjektív becslési hiba csökkenthető, ha kisebb területekre vonatkozó borításbecsléseket végzünk. A mikrokvadrátokban regisztrált van-nincs adatok és a belőlük számítható lokális frekvenciaértékek mentesek a becslési hibáktól (leszámítva az észrevételi hatékonyság, illetve a helyes határozás problémakörét). Azt viszont fontos hangsúlyozni, hogy a lokális frekvenciaérték azt írja le, hogy az öszszes megvizsgált mintavételi egység hány százalékában fordult elő a faj, ami legtöbbször nem esik egybe a faj (akár pontosan meghatározott) borításértékével.

3.2.2. Az osztályozó eljárások főbb típusai

Megkülönböztetünk divizív és agglomeratív eljárásokat. A divizív módszerek kiinduláskor minden osztályozandó objektumot egyetlen nagy csoportba tartozónak tekintenek. Először ezt osztják valamilyen kritérium(ok) alapján két csoportra, majd ezt ismétlik minden létrehozott csoportra mindaddig, amíg valamilyen előre meghatározott leállási feltétel nem teljesül. Ezzel szemben az agglomeratív eljárások kezdetben minden objektumot külön kezelnek, majd ezekből képzik az osztályokat. A divizív osztályozás alapötlete az, hogy az adatstruktúrában levő jelentős különbségek érvényesüljenek az alcsoportok kialakításakor. Az agglo-meratív eljárásoknál viszont a „lokális” hasonlóság jut érvényre.

Egy másik csoportosítás szerint megkülönböztetünk hierarchikus és nem hierarchikus módszereket. Az előbbiek azon a felfogáson alapulnak, hogy a csoportok egy hierarchikus rendszerbe illeszthetők (hasonlóan az egyed–faj–nemzet-ség–család stb. sorhoz). Ezzel szemben a nem hierarchikus eljárások nem rendelnek ilyen „szintezett” struktúrát az adatokhoz, hanem objektumainkat előre általunk meghatározott számú osztályba sorolják. Ez utóbbiakat szokás partíciós eljárásoknak nevezni. Példaként újra utalhatunk a formációs okoskodásra. Egy adott terület növényzetének nem hierarchikus osztályozását adja a rét–erdő–mocsár kategóriák valamelyikébe való besorolás, ahol nem vesszük tekintetbe a növényzet egyes kategóriákon belüli változatosságát, mintázatát.

Mivel vegetációtudományi és ökológiai munkákban leggyakrabban hierar- chikus agglomeratív osztályozásokat alkalmaznak, így csak ezekkel foglalkozunk részletesebben. Az osztályozó eljárások iránt mélyebben érdeklődő olvasónak Podani (1980) munkája ajánlható.

3.2.2.1. Hierarchikus, agglomeratív osztályozás

Hierarchikus agglomeratív osztályozási eljárások elvégzéséhez két szempontot kell mérlegelnünk:

• 
  Milyen index vagy függvény segítségével határozzuk meg az objektumok hasonlóságát/különbözőségét?
  
• 
  Milyen osztályázó algoritmust használjunk az önálló objektumok és/vagy a már létrehozott csoportok (cluster) összevonásához?
  

Ezek a kérdések jól jelzik, hogy a hierarchikus agglomeratív osztályozás első lépése, hogy szimmetrikus hasonlóság/távolság-mátrixot kell létrehozni, amelyben minden objektum hasonlósága/távolsága szerepel minden másikhoz képest. A tényleges osztályozás ezután történhet a kiválasztott összevonást végző algoritmus segítségével. Eredményeinket legszemléletesebben dendrogram formájában ábrázolhatjuk (17. ábra).

17. ábra - A 9. táblázatban összegzett cönológiai felvételek numerikus osztályozásából kapott dend-rogram (Standovár, 1995)

Az osztályozás euklideszi távolságfüggvény (távolságmátrix) és a csoportátlag-módszer (osztályozó algoritmus) felhasználásával készült. Megfigyelhető, hogy nem válik szét egyértelműen a három asz-szociáció (A–F - Aconito-Fagetum, M–F - Melitti-Fagetum, C–Q - Querco-petraeae-Carpinetum pannonicum) felvételei

Mindkét említett kérdés megválaszolása azért jelenthet problémát, mert nagyon sok módszer áll rendelkezésre a különböző számítógépes programcsomagokban, viszont kevés olyan munka van az irodalomban, ami a lehetőségek közötti okos választást segítené. A következőkben a teljesség igénye nélkül csak néhány, gyakran használt hasonlósági indexet/távolság-függvényt, illetve osztályozó algoritmust tárgyalunk.

Szimilaritás – disszimilaritás. Növényzeti felvételek, illetve fajok közötti hasonlóság kifejezésére számos objektív függvény áll rendelkezésre. Ideális esetben két faj/állomány ilyen alapon kifejezett hasonlósága tényleges ökológiai viselkedésükre reflektál. Mivel a hasonlóság ilyen felfogása ökológiai indíttatású, fontos tudnunk, hogy az ökológiai viselkedés mely aspektusára érzékeny a használni kívánt függvény. Ennek és saját kérdésfelvetésünknek ismeretében könnyebb lehet a választás a több száz lehetőség közül.

Számos elterjedt hasonlósági index a felvételeket a közös fajok számán/arányán alapulva hasonlítja össze, az adatokat binárisan (van-nincs) kezelve. Klasszikus példa a Jaccard- (1912) és a Sorensen- (1948) index.

Jaccard-index:

Sorensen-index (társuláskoefficiens):

ahol

c = a közös fajok száma,

a és b = a két állományban egyedi fajok száma,

A és B = a két állomány teljes fajszáma (A = a + c; B = b + c).

Vegetációtudományi vizsgálatokban gyakran a fajok tömegességi viszonyait is kifejező kvantitatív adatokkal rendelkezünk. Jellemzően ezek az adatmátrixok (faj × hely) sok nullát tartalmaznak. E nullák kezelése (a kvalitatív jelleg súlyozása) jelenti az egyik fontos problémát a kvantitatív adatokon alapuló hasonlósági/távolság függvények számára. Az egyes függvények abban (is) különböznek, hogy milyen fontosságot tulajdonítanak egy faj jelenlétének, illetve hiányának az abundanciális különbségekhez képest.

Az Sorensen-indexhez hasonló a Gauch (1982) által bevezetett százalékos hasonlóság (percentage similarity):

ahol

y_ki = a k faj abundanciája az i kvadrátban,

min(y_ki, y_kj) = a y_ki, y_kj minimuma.

Más függvények kifejezetten geometriai megközelítésen alapulnak. Az egyik leggyakrabban használt függvény az euklideszi távolság, ami az állományok távolságát (különbözőségét) úgy számítja, hogy azokat egy olyan tér pontjainak tekinti, amelyben a tengelyek a fajok, és az állomány helyzetét a fajok abundancia-értékei mint koordináták határozzák meg.

ahol

y_ki, = a k faj abundanciája az i kvadrátban,

Az egyes hasonlósági/távolság mértékek „jóságát”, használhatóságát nem lehet egyértelműen megadni. Mintatabellákon végzett tanulmányokból azonban néhány megállapítás leszűrhető. A 8. táblázat ezeket összegezi az előbb bemutatott indexekre.

8. táblázat - Hasonlósági indexek néhány jellegzetessége (Jongman et al., 1987)

Megnevezés	Jaccard-index	Sorensen-index	Százalékos hasonlóság	Euklideszi távolság
Kvalitatív	*	*	*	*
Kvantitatív	–	–	*	*
Disszimilaritás	–	–	–	*
Szinrilaritás	*	*	*	–
Faj számra érzékeny	+ +	+	+ +	+ +
Domináns faj(ok)ra érzékeny	–	–	+	+ +
A minta főösszegre érzékeny	–	–	+	+ +