Erdészeti ökológia Vígh, Péter Varga, Zoltán Traser, György Szodfridt, István Standovár, Tibor Somogyi, Zoltán

a) A feltüntetett számok a sorokban megadott fajok idős egyedei alatt az oszlopokban szereplő fajok csemetéinek gyakoriságát, s egyúttal a kicserélődési valószínűséget is jelentik. Az önbehelyettesítések vastag számmal vannak jelölve. A százalékos eredményeket az összesen megfigyelt 3286 csemete adatai alapján adták meg (– = nem figyeltek meg csemetét, 0 = 0,5%-nál kisebb gyakoriságú előfordulás)

b) Az elméleti fajösszetétel egy 25 éve felhagyott szántó helyén kialakult fiatal erdőfolt valós fajgyakoriságából indul ki (0. generáció). A további generációk elméleti fajösszetételét e sorvektor és az a) részben bemutatott átmeneti mátrix szorzataként állították elő. A megfigyelt fajösszetételeket különböző korú erdőfoltokban végzett felmérés adatai alapján, a mellmagassági körlap összegéből számolták ki

Az említett szukcessziós elképzelések közös jellemzője, hogy egyik sem általános érvényű. Tendencia jelleggel igaz állítás, hogy a facilitációs mechanizmus inkább a primer szukcessziós változások korai fázisait magyarázza jól, míg a tolerancia mechanizmus inkább a szekunder szukcessziós jelenségekre érvényes (Finegan, 1984). További közös jellemző, hogy a bemutatott modellek egyensúlyiak abban az értelemben, hogy a bolygatás – mint ritka jelenség – utáni szukceszsziót írják le, ami a kezdeti stádium felől a környezettel egyensúlyban levő záró társulás felé való fejlődést jelent. Jóval későbbi felismerés, hogy a bolygatás sokkal gyakoribb, a társulások életének természetes részeként kezelendő esemény.

4.3. Erdődinamikai jelenségek

Az erdőtársulások időbeli változásai kapcsán azért használjuk az erdődinamika kifejezést, mert a fentiek értelmében ez mást is, többet is jelent, mint pusztán az erdőszukcesszió.

Sejthető, hogy a szukcessziós és a már említett regeneráción alapuló változások elkülönítése skálafüggő. Az egyszeri, katasztrófaszerű, nagy területre kiterjedő bolygatást követő vegetációfejlődést biztosan szukcessziónak tekinthetjük, ami megfelelően humid klímában előbb-utóbb erdős vegetáció kialakulásához vezet. A skála másik végpontját az uralkodó szintben elhelyezkedő egyetlen fa elpusztulása utáni változások jelentik. Tovább bonyolítja a képet, hogy egyetlen klasszikusan értelmezett szukcessziós állapotot képviselő erdőállományban is előfordulhatnak kisebb térléptékű (egy vagy néhány fa elpusztulásával járó) bolygatások, tehát a tényleges szukcessziós változáshoz hozzáadódnak kisebb tér- és időléptékben lezajló változások is.

Mindebből következik, hogy az erdőtársulások időbeli változásait csak akkor érthetjük meg, ha megfelelő ismeretekkel rendelkezünk mind a szukcessziót kiváltó, mind a kisebb jelentőségű bolygatások gyakoriságáról, hatásairól.

A közvetlen emberi hatásoktól mentes erdők tanulmányozása megváltoztatta azt a túl statikus képet, ami a társulások összetételét módosító bolygatások (disturbance) ritka eseményként való kezelésén alapult. Runkle (1982) megfigyeléseit, miszerint egy hosszú ideje magára hagyott észak-amerikai lombhullató erdő területének 9,5%-át különböző méretű lékek (gap) fedik és évente kb. a terület 1%-án keletkeznek új lékek, számos szerző mérsékelt övi és trópusi erdőkben gyűjtött adatai támogatják. E természetes foltdinamika (patch dynamics) szerepe az erdőtársulások összetételének, szerkezetének kialakításában az utóbbi két évtizedben intenzíven kutatott téma (Pickett és White, 1985). Egy társulás természetes állapotának leírásához a bolygatások „normális” menetét is ismerni kell. Ehhez White és Pickett (1985) szerint a 13. táblázatban szereplő jellemzők megadása szükséges.

Az így meghatározott bolygatásfogalom a korábban szélsőségekként említett exogén és endogén változásokat is lefedi, illetve bármely köztes szituáció leírására alkalmas. Az erdészeti gyakorlat számára is izgalmas kérdések közé tartozik, hogy milyen hatásai vannak a bolygatásoknak az abiotikus termőhelyi tényezőkre, illetve az egyes fafajok reakciójára (felújulás) a 13. táblázatban közölt jellemzők függvényében. A továbbiakban az ezekre a kérdésekre vonatkozó vizsgálatok eredményei közül tárgyalunk néhányat.

13. táblázat - A társulásokat érő bolygatások leírására szolgáló jellemzők és definíciójuk (White és Pickett, 1985 nyomán)

Jellemző	Definíció
Térbeli eloszlás	a bolygatás térbeli eloszlása a topográfiai, geográfiai, környezeti és társulásgrádiensek tükrében
Gyakoriság	időegység alatti átlagos bolygatások száma; valószínűségi mértékként is használható
Visszatérési idő	a gyakoriság inverze: két bolygatás közötti átlagos idő
Rotációs idő	a vizsgálati területtel azonos terület bolygatásához szükséges átlagos idő
Jósolhatóság	a visszatérési idő varianciájának egy skálázott inverz függvénye
Terület vagy méret	a zavart terület nagysága
Intenzitás	a területegységre időegységenként jutó bolygatás fizikai ereje (pl. hő, tűz, szélerősség hurrikán esetén)
Súlyosság	az egyes élőlényekre, társulásokra gyakorolt hatás (pl. körlapveszteség)
Szünergizmus	egyéb zaveró tényezőkre gyakorolt hatás (pl. szárazság hatása az erdőtüzek gyakoriságára)

A véghasználati vágásterületek méretének meghatározása szempontjából is fontos kérdés, hogy milyen termőhelyi változásokat okoz a lékek keletkezése (akár természetes, akár nem), illetve hogyan függnek e változások a lékek méretétől. A tapasztalatok szerint a bolygatások hatására megnő a hozzáférhető fény, talajnedvesség és tápanyag mennyisége (Bormann és Likens, 1979). A nettó biomasszaprodukció kezdetben csökken, majd gyorsan növekszik a tápanyag-felszabadulás miatt (Boring et al., 1981; Sprugel, 1985). A lékek keletkezését mikrometeorológiai változások is kísérik. Phillips és Shure (1990) kísérletesen előállított lékekben vizsgálta a lékek méretének hatásait. Négy méretet használtak (0,016; 0,08; 0,4 és 2,0 ha). Megállapították, hogy a biomassza mennyisége szorosan összefügg a lékek méretével, minél nagyobb a lék, annál több az első két évben keletkezett biomassza (18. ábra). Sok más szerzőhöz hasonlóan azt is kimutatták, hogy a lék méretétől, illetve a léken belüli pozíciótól (széle, átmeneti, közepe) hogyan függ a mikrometeorológiai változók értékeinek alakulása (19. ábra). Amint az ábra is mutatja, az összes napi besugárzás, az 1 m magasan mért déli léghőmérséklet és talajhőmérséklet is magasabb a lékek közepe felé, illetve a nagyobb lékekben.

18. ábra - A „lábon álló” biomassza mennyisége a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990)

A zárójeles számok a bal y tengelyen skálázott biomassza mennyiségét mutatják (Mg/ha). A jobb y tengelyen a tarvágás előtti állapotra becsült biomassza százalékában kifejezve szerepelnek az első két évben mért biomasszaadatok

19. ábra - A mikrometeorológiai változók alakulása a tarvágást követő második évben, a különböző méretű lékekben, a lékben elfoglalt helyzet függvényében. Nantahala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990)

E – a lék széle; I – átmeneti rész; C – a lék közepe

a) huszonnégy órás besugárzás összege minden lékméret esetén központi (C) helyen

b) huszonnégy órás besugárzás összege mint a lékben elfoglalt helyzet függvénye

c) az 1 m magasan mért déli léghőmérséklet a lék mérete és a lékben elfoglalt helyzet függvényében

d) az 5–10 cm-es rétegben, délben mért talajhőmérséklet a lék mérete és a lékben elfoglalt helyzet függvényében

A következő fontos kérdéskör, hogy a lék méretétől is függő körülmények között hogyan reagálnak az egyes fafajok. A lékek záródásának alapvetően két lehetséges útja van: vagy a lék szélén levő fák ágainak felgyorsult oldalirányú növekedése, vagy a lékben (akár korábban, akár újonnan) megtelepedett egyedek gyors magassági növekedése okozza a záródást. Természetesen e két út jelentősége is függ a lék mé-retétől. Kis lékekben az előbbi, míg nagyobb lékekben az utóbbi a jelentősebb. A részt vevő fajok oldalirányú, illetve a magoncok és sarjak magassági növekedésének sebességétől függ, hogy milyen gyorsan „gyógyul be” a bolygatás okozta lék. Az sem független a lék méretétől, hogy mely fafajok lesznek sikeresek a frissen keletkezett lékekben való megtelepedésben. Ennek illusztrációjául tekintsük az előbb idézett kísérletes munka (Phillips és Shure, 1990) eredményeit. A 20. ábrán bemutatott eredmények szerint a lék keletkezését követő második év végére az egyes fafajok részesedése az összes biomasszából függ a lék méretétől. A vizsgált észak-karolinai lombhullató klimaxerdő domináns fafajai (Quercus rubra, Carya spp.) csak a kisebb lékekben őriztek meg valamennyit jelentőségükből. Van olyan faj (pl. Acer rubrum), amelyik közepes méretű (0,08 ha) lékekben volt a legsikeresebb. Ugyanakkor az akác (Robinia pseudoacacia) csak a 2 ha-os lékekben tudott igazán sikeresen elszaporodni.

20. ábra - A legfontosabb fafajok regenerációja a tarvágást követő első két évben, különböző méretű lékekben. Nanthala National Forest (Quercus-Carya-Liriodendron erdők), Észak-Carolina, USA (Phillips–Shure, 1990 adatai alapján Newman, 1993)

A fajok tömegessége az összes biomassza százalékában szerepel

_• a tarvágás előtti átlagos érték

_o a tarvágás utáni második évben mért átlagos érték

Általánosságban elmondható, hogy minél kisebb a lék, annál hasonlóbb lesz a begyógyulás után keletkező lombkoronaszint fajösszetétele az eredetihez. Már az eddigiek alapján is látható, hogy nagyon eltérő viselkedésűek lehetnek a fafajok, erdődinamikai szerepüket életmenet-sajátságaik (pl. terjedés, ökofiziológiai jelleg) alapján ismerhetjük meg. E szempontok alapján csoportosíthatók is a fafajok. A leglényegesebbnek tartott szempont az árnyéktűrés kérdése, vagyis az, hogy egy faj magja képes-e kicsírázni zárt lombkorona alatt (pl. Whitmore, 1975; Bazzaz, 1979). A pionír karakterű fajokat az jellemzi, hogy csírázásuk fény által stimulált, míg a klimaxtársulásokban domináns fajok magja képes árnyékban is kicsírázni. E két fő csoport (pionír–zárterdei) fajainak néhány jellemző tulajdonságát az alkalmazkodásról szóló fejezet ismerteti. E tulajdonságok különbözőségeire alapozva magyarázza a szukcessziót a már tárgyalt toleranciamechanizmus. A pionír, illetve zárterdei fajok tulajdonságait egy spektrum szélsőségeiként kell értelmezni. A zárterdei fajok csoportja, különösen a mérsékelt övben nagyon eltérő szerepeket betöltő fajokat tartalmazhat (Canham, 1990). Ide sorolhatók mind a köztes szukcessziós fázisokban jelentős fajok (pl. juharok), mind a zárótársulások domináns fajai (pl. bükk).

Fontos megismerni a lágy szárú szint fajainak az új foltok keletkezésére adott válaszait is. Erről sokkal kevesebb ismerettel rendelkezünk, mint a fafajok esetében. Az erdei lágyszárúak fotoszintetikus sajátságaik alapján elkülönített 3 fő típusának (fény, árnyék, „rugalmas”) lehetséges válaszait összegezi Collins et al. (1985). Fekete (1974) a gyepszint dominanciaviszonyai és a megvilágítottság mértéke közötti összefüggéseket mutatott ki, illetve a különböző fényklímájú helyeken a Polygonatum odoratum eltérő fotoszintetikus magatartási típusait is kimutatta (Fekete, 1975/b). Azt is igazolták (Chabot és Hicks, 1982, Woodward, 1990), hogy a zárt lombsátor alatt élő növények szén-dioxid-fixációja nagyrészt nem az átlagos megvilágítottságtól, hanem a rövid időtartamú, állandóan mozgó, direkt besugárzást biztosító „sunflack” mintázattól függ. Ez utóbbin keresztül a faállomány szerkezete döntően befolyásolhatja az alsóbb szintek összetételét, szerkezetét.

Különösen Magyarországon, ahol az erdei vadkár komoly problémát jelent az erdőfelújítás számára, nem lehet anélkül erdődinamikáról, szukcesszióról írni, hogy meg ne említenénk a növényevők (herbivórok) szerepét e folyamatokban. Az általános tapasztalás és a józan ész is azt diktálná, hogy a nagytestű növényevők visszavetik a szukcesszió folyamatát. E témakört részletesebben a nagyemlősökkel foglalkozó fejezet tárgyalja. Itt csak annyit említünk meg, hogy Davidson (1993) számos korábbi munkát áttekintő tanulmánya arra is rámutat, hogy a növényevők gyorsítják a szukcessziót azokban az esetekben, amikor a korai szukcessziós állapot fajait fogyasztják. Ez természetes erdőfelújítások esetében nem jelentős, hiszen a szukcessziót „megkerülve” egyből a klimaxtársulás domináns faja(i) részesülnek előnyben. A legtöbb munka eredménye azt is mutatja, hogy a magpredátorok preferálják a késői szukcessziós állapotok nagyobb magvú fajait, s ezzel gátolják a szukcesszió menetét.

Végezetül meg kell említeni az erdődinamikai folyamatoknak egy elsősorban közép-európai hagyományokkal rendelkező tárgyalási módját. Az erdők fejlődési fázisai olyan típusú ciklikus változás jellegzetes stádiumainak tekinthetők, amelyek egy hosszabb ideje magára hagyott erdőtársulás sajátos belső dinamikájának eredményei. Az egyes szerzők (pl. Leibundgut, 1978, 1982; Mayer, 1984) által akár eltérő névvel megnevezett fázisok egy-egy ciklikus változás állomásainak te-kintendők, tehát például az ún. öregedési, majd összeomlási fázis elérése nem az erdő elpusztulását, hanem egy újabb ciklus kezdetét jelenti. Amint azt a 21. ábra mutatja, ezek a fázisok viszonylag kis léptékű bolygatások nyomán fellépő állapotoknak tekinthetők, s egy nagyobb bolygatás (tűzvész, földcsuszamlás, nagy területet érintő széldöntés stb.) hatására a rövidebb ciklus bármely fázisból a hosszúba kerülhet. Az erdők fejlődési fázisainak részleteit a következő fejezet tárgyalja.

21. ábra - Boreális lucos erdők szukcessziós és erdőfejlődési állapotai (Schmidt-Vogt, 1991 alapján Schuck et al., 1994)

Felül: katasztrófaszerű bolygatások után végbemenő szukcessziós fejlődés fázisai; a klasszikus Clements-féle szukcessziós elmélet maximális érvényessége esetén, nagy katasztrófaszerű bolygatások után végbemenő változások.

Alul: a klimax jellegű erdőkben kis léptékű természetes bolygatás hatására létrejövő fejlődési fázisok. Természetesen a két ciklus nincs kötelezően elkülönítve. Az erdő bármely erdőfejlődési fázisból (alul) átkerülhet a nagy ciklus katasztrófa utáni csupasz stádiumába, illetve minden fent szereplő stádiumon belül felléphetnek kisebb léptékű természetes bolygatások.

4.4. Koreloszlás és szukcesszió háborítatlan erdőállományokban: esettanulmány

Czájlik, Péter, Vásárhelyi István Természetvédelmi Kör

Az erdőtársulások természetes szerkezetének, dinamikájának és diverzitásának tanulmányozására az őserdőszerű, közel természetes állapotú erdőrezervátumok állományai a legalkalmasabbak. Európa mérsékelt övében azonban gyakorlatilag csak a montán, szubmontán régióban találhatók őserdőszerű erdőállományok. Ezek közös jellegzetességei (Mátyás, 1993):

• 
  a faállomány változó záródású, többszintes,
  
• 
  a faállomány-szerkezet kis területen belül, mozaikosan változik,
  
• 
  a faállomány képét a nagyméretű fák uralják, látszólag nagy mennyiségű a pusztuló, illetve kidőlt törzs,
  
• 
  a faállomány vertikális szintezettsége és mozaikos volta miatt igen változatosak a mikroklimatikus viszonyok az állomány különböző szintjeiben,
  
• 
  a fák mérete és kora nem függ szorosan össze.
  

Az erdőfejlődés (szukcesszió) folyamata szoros összefüggésben van a kérdéses formáció, társulástípus jellegzetességeivel, így leíró modellje nem általánosítható. Az észak-amerikai kutatások (West, Shugart és Botkin, 1981) is azt bizonyítják, hogy korábbi ismereteinkkel ellentétben az elméletileg meghatározott fajhelyettesítési modellek csak szűkebb területekre érvényesek. Ugyanis az egyes formációkban a vegetáció igen különbözőképpen befolyásolja, illetve módosítja környezetét, és erősen eltérő az a mérték is, ahogyan meghatározza a vegetáció változását. A Clements-féle klasszikus endogén szukcesszió legtisztábban a boreális erdőben nyilvánul meg, és ott lehet legegyértelműbben előre becsülni a faji összetétel változását (Fekete, 1985). A trópusi erdő dinamizmusát viszont csaknem lehetetlen fajokra alapozottan tárgyalni; sokkal inkább az életmód sajátságai a meghatározóak (Cottam in West, Shugart és Botkin, 1981).

Az európai, kárpát-medencei erdőrezervátumok leírásai rámutatnak arra, hogy a mérsékelt övi erdők klimax fafajainak viszonylag hosszú (400–500 év) az életkora, és a térségben időszakonként lezajló éghajlati változások miatt az érintetlen erdők klimax fajai is változhatnak (Prusa, 1985; Probáld, 1981). Így még az eredeti érintetlen erdőknek sincs egyetlen klimax állapota.

Üde termőhelyen, ahol bolygatatlan viszonyok mellett az árnyékkedvelő fajok kerülnek végül is dominanciába (pl. hazai bükkösök), a kompetitív előnyt az újulat árnyéktűrése jelenti. Viszont a szárazabb termőhelyeken a fényigényes, laza koronájú, többrétegű levélzettel rendelkező fafajok (tölgyek) vannak kompetitív előnyben az árnyékkedvelőkkel szemben. Horn (1975, 1981) vizsgálatai szerint a bükk termőhelyén a visszaerdősülési folyamat meghatározott sorrend szerint történik: nyír, rezgőnyár, elegyfajok, bükk; itt a fényigényes fafajt árnyéktűrő, majd árnyékkedvelő fafaj váltja fel, és az alsó szint beárnyékolásával előtérbe kerül az árnyékkedvelő fafajok kompetitív előnye. Viszont a szárazabb termőhelyeken több út lehetséges a klimax állapotú tölgyes kialakulásáig, mivel a fényigényes fajok közötti versengésben a hosszabb élettartamból adódó kompetitív előny a meghatározó.

4.4.1. Szukcessziós folyamatok jellegzetességei Közép-Európában

Közép-Európa egyik legidősebb, legrégebben (1838-ban) védetté nyilvánított természetes állapotú erdőterülete a zofini erdőrezervátum, amely Csehország déli határán, a Cseh-erdőtől keletre, a Novéhrady-hegységben található. Területe 74,5 ha, természetes adottságai a kékesi erdőrezervátumhoz hasonlók:

Rezervátum	Tengerszint feletti magasság (m)	Évi összes capadék (mm)	Évi átlag hőmérséklet (°C)
Kékes	750–925	784	5,7
Zofin	735–825	915	4,3

A zofini erdőrezervátum térségének erdőtörténetét pollenanlízissel is dokumentálták, ennek alapján megállapítható, hogy mintegy 500 évvel ezelőtt a jegenyefenyő sokkal nagyobb mértékben volt jelen, mint a lucfenyő. Ebben az időben az emberi tevékenység hatása még nem jelentkezett. Mintegy 300 évvel ezelőtt azonban már a jegenyefenyő és a luc aránya közel azonos. Ugyanerre az időre tehető a tágabb térségben az emberi tevékenység térhódítása, erre utal az is, hogy ekkor jelennek meg az aljnövényzetben először a mezőgazdasági kultúrát kísérő lágy szárú fajok. Ettől az időtől napjainkig a jegenyefenyő aránya rohamosan csökkent, míg a lucfenyő aránya ugyanabban az ütemben nőtt. Érdemes megemlíteni, hogy az egész térségben a bükk az elmúlt 500 évben, egészen a közelmúltig, konstans értéket mutatott.

Az eredeti erdőrezervátum területét adó három erdőrészlet faállományának belső dinamikáját az elmúlt másfél évszázadban az 14. táblázat mutatja be (Prusa, 1985). Mint látható, az őserdő fő alkotóeleme a múlt század közepén még az idős jegenyefenyő-állomány volt, ezek az évszázados fák a múlt század közepétől lassan összeroppantak, és egy átmeneti időre átadták a helyet a lucfenyőknek, ezzel egy időben a bükk részaránya jelentősen megnövekedett, és 1975-re a bükk lett a zofini őserdő uralkodó fafaja. A leírthoz hasoló folyamatokat figyeltek meg más közép-európai erdőrezervátumokban is (Prusa, 1985).

14. táblázat - A csehországi zofini erdőrezervátum területét adó három erdőrészlet (59 ha) faállományának belső dinamikája 1844-től 1975-ig (Prusa, 1985)

Erdőrészl.	Koronaszint	Felvétel éve			1975
		1847	1877	1888
23D	felső	LF, JF, B (HJ) 150–300 év	LF, JF, B 200–300 év	B, JF, LF 190–280 év	B (75) LF (15) JF (5) HJ, HSZ 30–380 év
	második	LF, B, NYI HSZ 30–40 év	–	–
27A	felső	JF, LF, B (HJ) 150–300 év	JF, LF, B 200–300 év	LF, JF, B 100–300 év
	második	LF, B 40–100 év	–	–
28A	felső	JF, LF (B, HSZ, HJ) 200–450 év	JF, B, LF 200–300 év	LF (50), JF (30), B(20) 100–300 év

A fafajok sorrendje egyben előfordulási gyakoriságuk sorrendjét is adja. A zárójelben szereplő fafajok szálankénti elegyfajok. A fajok után zárójelben az elegyarány szerepel. 1975-ben a teljes terület összes törzsét egyben vették fel, 10–150 cm törzsátmérő-tartományban; a zárójelben szereplő számok a törzsszám-arányt jelzik. Összesen 10 287 db törzset vettek fel. 1975-ben a legidősebb jegenyefenyők 400–410 évesek voltak, ezek azóta többségükben elpusztultak.

Fafajrövidítések: B = bükk, LF = lucfenyő, JF= jegenyefenyő, NYI = nyír, HJ = hegyi juhar, HSZ = hegyi szil

4.4.2. Szukcesszióvizsgálatok hazai elegyes bükkösökben

A leírtak alapján az európai klasszikus erdőrezervátum-kutatások eredményei csak a hazai bükkösökben hasznosíthatók megfelelő korrekciókkal, míg a hazai tölgyesek erdődinamikai kutatásainak más elméleti és módszertani utakon kell elindulniuk.

Hazánkban közel természetes, aránylag régóta nem bolygatott erdőállományokat a középhegységek bükköseiben találhatunk, általában a hegységek belső részeiben. A Kárpát-medence ősbükköseinek faállomány-szerkezetét a századfordulón Fekete Zoltán vizsgálta, eredményeit az Erdészeti Kisérletek 1906 évi számában közölte. Később a bükkösök erdőfejlődésével Majer Antal foglalkozott elméleti alapon, az erdőfejlődési folyamatokat a dialektikus ellentétpárok elméletére építette fel (Majer, 1966,1968).

Az újabb kutatások (Czájlik, 1993, 1994) azt mutatják, hogy az emberi beavatkozástól aránylag mentes, közel háborítatlan bükköseinkben az erdőállomány fejlődésének legalább két lehetséges fejlődési sora van, amelyet a termőhelyi tényezők, illetve az egyéb abiotikus külső hatások (pl. széldöntés, hókár stb.) határoznak meg. A fejlődési sort a fejlődési szakaszok sora alkotja, általában többféle lehetséges sorrendben.

Mindkét lehetséges fejlődési sor az állomány optimális szakaszának kialakulásához vezet.

Az optimális szakasz jellemzői: zárt, idősebb, érett állomány, az élőfa készlet (és a növedék) magas, a mortalitás aránylag alacsony. Két strukturális formája van: az egyszintes (24/a ábra) és a két vagy több szintes állapot (24/b ábra). Hazai bükköseink esetében a koronaszintet alkotó fák átlagéletkora 80–160 év. A szakasz tartama termőhelyi viszonyoktól függ, kedvező termőhelyen 180–220 éves állományok is alkothatnak optimális szakaszt. Az optimális szakaszban lévő faállomány egyedeinek méreteloszlását a 22. ábra mutatja.

22. ábra - Kékes-Észak erdőrezervátum 1,2 számú próbaterület fáinak fafaj és átmérő szerinti törzs-számeloszlása optimális szakaszban. 1–100 cm átmérőtartomány, 10 cm-es vastagsági osztályokban (Czájlik P., eredeti)

A terület nagysága 0,5 ha. Törzsszám: 660 db/ha. Alsó koronaszint: 294 db/ha (45%), középső koronaszint: 182 db/ha (27%), felső koronaszint: 184 db/ha (28%)

Öregedési szakasz : az idős állomány záródása még 50% felett van. Az állomány növekedési erélye lecsökken, a koronaszint laza. Kisebb-nagyobb lékek keletkeznek az idős fák elhalása kapcsán. A lékekben a természetes újulatból fiatalos foltok alakulnak ki (24/c ábra). Egyes esetekben 15–20 év után a felső szintben lévő öreg fák ismét zárják koronáikat, és az így a korábban keletkezett fiatalos foltok alattuk elpusztulnak (24/d ábra). A fiatalabb fák pusztulása következtében támasz nélkül maradt, 30–35 m magas, hatalmas koronájú fák egy része a szélvihar áldozata lesz. Mozaikosan jelentős záródáshiány alakul ki, és az öregedési szakasz lassan átmegy az összeroppanási (24/E ábra), illetve felújulási szakaszba. Általában ahogy az idős fák száma, illetve a fatömeg csökken, úgy megy át az öregségi szakasz valamelyik fejlődési sor következő szakaszába.