Evolutsiooniline ökoloogia



Yüklə 54,25 Kb.
tarix30.04.2018
ölçüsü54,25 Kb.

Evolutsiooniline ökoloogia
Loeng 15: Sugulisuse evolutsioon
kirjutas Toomas Tammaru märtsis 2001, sätistatud märtsiti 2002-2006

Sugulist protsessi võib defineerida kui kahe genoomi ühinemist või genoomide osade vahetust, mis viib (genoomide mitteidentsuse korral) uute genotüüpidega isendite tekkimisele. Kõige tuntumal juhul tähendab see haploidsete sugurakkude ühinemist ja uue diploidse genoomi teket. Üldjuhul ei pruugi see siiski nii olla, bakteritel näiteks toimub suguline protsess teistmoodi ja seejuures mitut erinevat moodi (pilt 8-1). Sugulisuse definitsioonis on oluline DNA rekombineerimine, vähem oluline on viis, kuidas see üllas eesmärk saavutatakse.

Bakterite näide illustreerib, et sugulisus ei pruugi olla seotud sigimisega. Nii on see näiteks ka mitmetel ainuraksetel, näiteks kingloomal. Need on täiesti eri asjad ja tundub, et hulkraksetel organismidel toimub suguline protsess seoses paljunemisega vaid seetõttu, et just siis on organism ainurakne, kogu hulkrakse kehaga oleks kole keeruline DNA vahetust organiseerida.

Seda enam pole sugulisus sünonüümne lahksoolisusega. On ju hulgaliselt hermafrodiitseid organisme, seda eriti taimede, aga muidugi ka loomade hulgas. Hermafrodiidid on tüüpilisel juhul siiski anisogaamsed, st neil on olemas isas- ja emassugurakud, mis on sellistena defineeritud oma suuruse kaudu. Isogaamsetel organismidel on kõik sugurakud sama suurusega, isogaamsed on näiteks mõned vetikad.


Mittesuguliselt sigivad väga paljud elukad
näiteks bakterid, paljud õistaimed, keriloomad, lehetäid, aerjalalised, lameussid, aga ka mõned kalad, konnad ja sisalikud. On liike, kellel on korraga kasutada võimalused nii suguta kui ka suguliseks paljunemiseks, paljudel juhtudel on suguta paljunemine ainsaks võimaluseks. Vegetatiivseks paljunemiseks võib nimetada paljunemist, milleks kasutatavad struktuurid pole kunagi evolutsioonilises ajaloos olnud kasutusel sugulise paljunemise teenistuses. Kui suguta paljunemine toimub selliste struktuuride abil ja kaudu, mis on algselt evolutsioneerunud sugulise sigimise eesmärki täitma, on tegu partenogeneesi ehk apomiksisega kitsamas mõttes. Suguta sigimise puudumine miskis suuremas evolutsiooniharus on üsna erandlik, selle poolest paistavad silma linnud ja imetajad. Lindudest on kalkunil suudetud aretada partenogeneetilisi liine, looduses pole suguta sigivaid linde teada. Imetajatel usutakse partenogeneetiliste vormide teket takistavat genomic impritning’ul põhinev arenguline piirang. Nii on mõnede geenide puhul lugu nii, et loote arengu teatud varastes staadiumides on aktiivne kord emalt, kord isalt saadud selle geeni koopia. Edasi olevat lugu nii, et kui kumbki koopia pole ‘eelmises elus’ isase sees olnud, ei tööta neist vajalikul hetkel kumbki ja loote areng läheb aia taha.

Sekundaarset mittesugulist paljunemist sugulise paljunemise struktuure kasutades esineb väga mitmetes õistaimede rühmades. Ka variante, kuidas apomiksis konkreetselt realiseeruda võib on mitmeid vastaval sellele, milline faas sugulise paljunemise tsüklist välja jääb (pilt 8-3). Sel puhul on tavaline, et meioosi ei toimugi; teise variandina meioos küll toimub, kuid haploidsed tuumad ühinevad hiljem omavahel uuesti. Ökoloogia seisukohast läheneb partenogeneesile ka obligatoorne iseviljastamine (st seal küll DNA-rekombinatsioon toimub, kuid kui rekombineerujad on identsed - nagu see pikka aega väldanud iseviljastumise puhul on - siis uusi genotüüpe ei teki ja ökoloogile on üsna ükskõik, kas seal midagi viljastub või mitte).

Huvitava näite pakub üks Põhja-Ameerika liblikas (keltsavaksik Alsophila pometaria) huvitav on see näide tollepoolest, et nn klonaalsete (kloon - geneetiliselt identne järglaskond) liinide emased ei hakka paaritumata munema, kuid isastel pole mingisugust geneetilist kontributsiooni “oma” järglaskonda, järglased on kõik emased ja oma emaga geneetiliselt identsed. Kust võetakse isaseid - need tekivad suguta paljunevate kloonidega paralleelselt eksisteerivate suguliste emaste paljunemisel. Sarnane on lugu ka hõbekogrel - marjatera hakkab arenema vaid juhul, kui munaraku aktiveerib kuldkogre, ehk siis suisa teise liigi spermatosoid. Ehk teisisõnu, issanda loomariik on suur, taimeriik muidugi ka.
On põhjust arvata, et suguline protsess eukarüootidel (meioos ja viljastamine) on tekkinud evolutsioonis vaid ühe korra, seda seepärast, et nii keeruka süsteemi tekkimine detailideni samasugusena on väga vähe tõenäone. Seega siis tõendab suguta ja suguliste vormide koosesinemine väga paljudes evolutsiooniharudes sugulisuse korduvat kadumist evolutsiooni käigus. Kui sugulisus korra juba põhjalikult kaob, ei teki ta tõenäoliselt enam uuesti. Sugulisuse säilimine mõnes evolutsiooniharus ja kadumine teistes vajab evolutsioonilist seletust. Nagu ikka, eeldab ka sugulisuse evolutsiooniline seletus selle nähtuse kasude ja hinna analüüsi.

Suguline sigimine on kulukas,
võib rääkida ühest peamisest sugulisuse hinnast ja mitmest väiksemast.
(Traditsioonilise) sugulisuse paljunemise peamine (nn. “kahekordne”) hind väljendub niinimetatud isaste hinnas. Pane nimelt tähele (pilt 8-4), et suguta sigimise korral tuleb ühe isendi kohta keskmiselt kaks korda rohkem järglasi, seda eeldusel, et emase viljakus on suguta ja sugulise paljunemise korral sama. Pane veel tähele, et kahekordne vahe ühes põlvkonnas tähendab neljakordset vahet kahe põlvkonna pärast ja nii edasi. Kui kõik muu on sama, peaksid suguta sigivad genotüübid suguliselt sigijad väga ruttu populatsioonist välja tõrjuma, ehk siis teisisõnu, mainitud kahekordne hind tekitab erakordselt tugeva valiku sugulisuse vastu. Seletamaks sugulisuse püsimist peame leidma kasu, mis suudaks sellist kõrget hinda tasakaalustada.

Peale mainitud nn peamise hinna on teisigi. Nii võtab ainuraksetel meiootiline jagunemine palju rohkem aega kui mitootiline, millega kaasneb suurem ajakulu ja langeb paljunemise kiirus.

Kindlasti on oma hind ka partneri otsimisel ja leidmisel. Biparentaalne (= kahte vanemat eeldav) suguline paljunemine toob paratamatult kaasa Allee efekti - madalate tiheduste korral populatsiooni suhteline kasvukiirus langeb või on isegi negatiivne - seda siis selle tõttu, et osal isenditest jääb partner leidmata ja sellised jäävad siis paljunemata. Konkreetse näitena võib taimede paljunemine olla limiteeritud õietolmu hulga poolt, apomiktilistel liigikaaslastel mõistagi sellist häda pole. Kui partner leidmata ei jää, võib hind väljenduda selleks kasutatud struktuuride hinnas - kulukad õied taimedel, sugulise valiku signaaltunnused loomadel. Kõrge hind võib olla ka partneri leidmisega seotud käitumisel, nii eksponeerib ju laulev lind või krooksuv konn ennast peale potentsiaalse partneri ka kiskjale.

Järgmine sugulisuse hinna aspekt on geneetilisem - rekombinatsioon lõhub kasulikke geenikombinatsioone (pilt 8-5).

Sugulisuse kõrge hind tekitab õigustatud ja väga põneva küsimuse sugulisuse kasudest, ehk siis evolutsioonilistes jõududest, mis sugulisuse kõrget hinda tasakaalustada võiksid. Olgu kohe öeldud, et see igati keskne üldbioloogiline probleem pole veel lõplikult lahendatud ja asja uuritakse.

Ammu on arvatud ja pole põhjust kahelda, et sugulisus suurendab liigi evolutsioonipotentsiaali. Sellega siis seda mõeldud, et suguline liik suudab paremini kohastuda muutuvate keskkonnatingimustega, mis vähendab väljasuremisriski. Seda siis seetõttu, et sugulises populatsioonis on geneetiline muutlikkus kahtlemata suurem. Teisisõnu, rekombinatsioon aitab kasulikke mutatsioone “kokku viia”, ilma rekombinatsioonita läheks uues keskkonnas kasulike kombinatsioonide kokkuviimiseks palju rohkem aega - seal saavad need kombinatsioonide tekkida ju vaid nii, et samas liinis tekivad erinevad mutatsioonid (pilt 8-6).

Võrdlevad tõendid suguliste rühmade suuremast evolutsioonipotentsiaalist on ilmsed. Eelkõige - sugulise paljunemiseta taksonid on kõik suhteliselt noored, ükski suurem rühm ei koosne vaid suguta paljunevatest vormidest. Erandlik on ses mõttes üks keriloomade selts. Tuntakse vaid ühte taimesugukonda, milles pole suguliselt paljunevaid vorme (miski troopiline) ja selleski on vaid üks liik. Selline olukord tõendab, et sugulisuse kadumine on toimunud paljudes evolutsiooniharudes, seejuures aga suhteliselt hiljuti ja kaotatud sugulisusega vormid pole kunagi pannud alust uutele suurtele evolutsiooniharudele.

Siiski on sedatüüpi evolutsioonilisele potentsiaalile tuginevad seletused rühmavaliku ideoloogiaga või vähemalt on sedakaudu see kasu nii aeglane kätte tulema, et ei suuda kuidagi konkureerida populatsioonisisese valikuga suguta paljunemise kasuks – selle aja peale, kui kombinatsioonide kiirem tekkimine suudab vaekaussi sugulisuse kasuks kallutada, on suguta sigivad liinid ammu suguliselt sigivad välja tõrjunud, näiteks tänu isaste hinnale. Jällegi - nagu ka juttu oli mittespetsialiseerituse (= lai nish, vt nishi loengut) puhul - sugulisuse eelis pikas ajaskaalas on vaieldamatu, aga see ei saa olla sugulisuse laia leviku põhjuseks.

Seega on küsimus siis piisavalt kiiresti toimivate sugulisuse kasude leidmises, see pole aga lihtne ühtigi ja selgust siin veel pole.
Sugulisuse kasud
Uurimise ajaloo mõttes varaseim sugulisuse kasu hüpotees näeb rekombinatsioonis vahendit DNA reparatsiooniks. Seda nii otseses (viga ühe homoloogilise kromosoomi DNA-s saab parandada teiselt homoloogilt informatsiooni lugedes) kui ka kaudsemas mõttes - rekombinatsioon võimaldab tekkida mutatsioonivabadel genotüüpidel. Asja illustreerib detailidesse laskumata pilt 8-7. On ju nii, et kui mutatsioonisagedus pole just null, koguneks igasse suguta paljunevasse liini ajapikku kahjulikke mutatsioone (Müller’s ratchet), rekombinatsioon on ainus võimalus mutatsioonivabade liinide taastamiseks. Selline kahjulikest mutatsioonidest lahtisaamine pakub ehk lühemas ajaskaalas töötavat seletust kui ülalkirjeldatud kasulike mutatsioonide kokkuviimine, aga ei ilmselt ei suuda ka selline kasu kahjudega konkureerida. Siiski arvatakse, et DNA reparatsioon oli rekombinatsiooni esmane funktsioon ja seega võis olla sugulise protsessi tekkepõhjuseks. Olgu see algtõuge olnud misiganes, sugulisuse tekkepõhjus ei pruugi sugugi ühte langeda sugulisuse säilimise põhjusega (origin vs. maintenance, vrd nishi loengus putukate toiduspetsialisatsiooni kohta), mehhanismid võivad olla erinevad.

Rühm hüpoteese sugulisuse kasudest tugineb järglaskonna fenotüübilise varieeruvuse eelistele. Esiteks pandi tähele, et varieeruvas keskkonnas varieeruvaid järglasi produtseerides tagatakse mingigi hulga järglaste ellujäämine. Siis pandi aga tähele, et kohasuse (aritmeetilist) keskmist sel viisil suurendada ei saa ja hüpotees maeti maha. See juhtus aga varem, kui kujunes välja arusaam kindlustustrateegiatest (bet-hedging, vt vastavat loengut). Tööd, mis analüüsivad sugulisust tänapäevase kindlustustrateegia raames, kalduvad järeldama, et valik sugulisuse kui kindlustusstrateegia kasuks on võimalik, kuid liiga nõrk tasakaalustamaks sugulisuse kahekordset eelist.

Teiseks, järglaskonna varieeruvusest võib olla kasu juhul, kui järglased omavahel konkureerivad - fenotüübiline varieeruvus vähendab järglaste omavahelist konkurentsi. Selline mehhanism võiks kõne alla tulla ehk eelkõige piiratud levimisvõimega taimedel.

Aga igal juhul - fenotüübilise varieeruvusega seotud ökoloogilised seletused ei suuda vist ikka konkureerida sugulisuse “kahekordse kahjuga”.


Tundub, et viimasel ajal peetakse sugulisuse kasu kõige tõsiseltvõetavamaks hüpoteesiks Red Queeni. Lahtiseletatult, sugulisusest usutakse kasu olevat evolutsioonilises võidujooksus “looduslike vaenlastega”, eelkõige parasiitidega. Seda siis nii, et parasiidi populatsioonil on väga lihtne kohastuda geneetiliselt muutumatu peremehe populatsiooniga. Parasiidid - kellest rõhuv enamik on sugulised ning kelle põlvkonnakestus on enamasti peremehe omast palju väiksem ja nad on seetõttu võimelised kiiresti evolutsioneeruma - omavad silmatorkavat kohastumisvõimet ning võidaksid evolutsioonilises võidujooksus kindlasti kui peremees ei suudaks parasiiti “üllatada” uute seninägematute genotüüpidega, nende seninägematute genotüüpide tekitamiseks sugu siis siinarutatava hüpoteesi kohaselt hea ongi.

Ehk lühidalt - peremehe genotüüp peab pidevalt “eest ära” evolutsioneeruma, peremehe genotüübi kohasus sõltub parasiidi genotüübist ja vastupidi. Oleks nagu tüüpiline ESS’ga lahendatav olukord, aga - sellises olukorras ESS’i ei saavutata kunagi, evolutsioon jääbki igaveseks ringi mööda käima (vrd näited koevolutsiooni loengus).

Kaudseks tõendiks Red Queen hüpoteesi paikapidavuse kohta ongi just parasiitsete liikide sugulisus - ju ei suudaks suguta sigiv parasiit geneetiliselt muutliku peremehe populatsiooniga kohastuda ehk siis jääks evolutsioonilises võidujooksus alla. Ongi nii, parasiitse eluviisiga elukad (incl. nt taimeparasiitsed seened) on pea eranditult sugulised, samas kui nende muusuguse eluviisiga sugulasrühmades on sageli suguta sigimine valdav. Siiski koguneb järjest rohkem otseseid tõendeid. Üheks mudelsüsteemiks on üks Uus-Meremaal elav veetigu, mis on Red Queen hüpoteesi uurimiseks suisa ideaalne objektliik - tal kooseksisteerivad suguta paljunevad kloonid ja suguliselt sigivad vormid. Tigudel parasiteerivad kastreerivad (st sigimatust põhjustavad) imiussid. Seda süsteemi uurides on leitud, et tõesti, sugulisi isendeid on kuskil lokaalpopulatsioonis seda rohkem, mida rohkem on seal parasiite. Edasi on leitud, et RQ hüpoteesi eeldused peavad tõesti paika - haruldased kloonid kannatavad vähem parasiitide käes kui tavalised ja seejuures ilmneb see efekt just ainult sümpatriliste parasiitide suhtes (pilt 8-10). Viimane asjaolu tõendab, et sugulisuse eelis pole miski üldine parasiidiresistentsus vaid just eelis kohalikus Red Queen-süsteemis, ehk siis sugulised vormid on kohastunud kohalike parasiitidega hakkama saama.

Praegu arvatakse, et sugulisuse ime seletamiseks võib vaja minna rohkem kui ühte hüpoteesi. See, kas mutatsioonide vastu võitlemine suudab konkureerida sugulisuse kahekordse hinnaga, sõltub kriitiliselt kahjulike mutatsioonide kuhjumise kiirusest. Omakorda, RQ seletuse usutavus eeldab, et parasiitide mõju peremehe kohasusele oleks parasjagu tugev. Mida iga mehhanism eraldi ei suuda, seda võivad nad koos, aga nii või teisiti, sugulisus on siia ilma alles jäänud.


Seda, et rekombinatsioon on tõesti - ühel või teisel põhjusel - olnud loodusliku valiku poolt soositud kinnitab hulk mehhanisme, mis on tekkinud iseviljastumise vältimiseks. Põhjalikumalt on selle kohe pealt uuritud taimi, mehhanismid on seal järgmised:

- isas- ja emasfunktsiooni asünkroonia;

- lahksugulised õied;

- isesobimatus;

- heterostüülia (pilt 8-11).
Loomade puhul võib inbriidingu vältimise mehhanismidena vaadata noorloomade hajumist (lahkumist sünnikohast) ja tahtmatust sugulastega paarituda. Esimese mehhanismiga on see häda, et levimisel võib olla ka hulka muid evolutsioonilisi seletusi. Teise mehhanismi kohta on vähe tõendeid, kuid siiski on – primaatide, näriliste ja lindude hulgast.
Tõendeid valiku kohta iseviljastumise vastu ei saa siiski ilma pikemalt mõtlemata vaadata kui tõendeid valiku kohta sugulisuse poolt - seda sellepärast, et seni ristviljastunud elukate siirdumisel iseviljastumisele tuleb ületada ajutine raskus - inbriidne depressioon. Seda siis seetõttu, et iseviljastamisel homosügootsuse aste suureneb ja hulk kahjulikke alleele satub homosügootsesse seisu. Pikka aega kestnud iseviljastumise käigus toimub intensiivne valik kahjulike alleelide vastu ning inbriidne depressioon kaob.

Iseviljastuvad organismid väldivad sugulisuse hinna maksmist - nii pole näiteks taimedel vaja produtseerida rohkem õietolmu, kui seda on vaja omaenda seemnerakkude viljastamiseks. Nad saavad kokku hoida ka partneri leidmiseks kulutatavate ressursside arvelt, iseviljastamiseks pole vaja uhkeid õisi kasvatada.




Evolutsiooniline ökoloogia
Loeng 16: Sugude suhe (ja lähedasi probleeme)
kirjutas Toomas Tammaru märtsis 2001, suurelt jaolt kirjutas maha Tiit Tederi tekstist; sätistatud 2002-2007

Sugupooled ja nende teke evolutsioonis
Ka selliste oleste populatsioonides, kus sugupooli traditsioonilises mõttes pole välja kujunenud, esinevad sageli nn paarumistüübid - sellised genotüübid, mis saavad astuda sugulisse protsessi vaid mitteidentsesse paarumistüüpi kuuluva isendiga. Sellist olukorda leiame siiamaani paljudel vetikatel ja seentel, sageli on paarumistüüpe rohkem kui kaks (näiteks seentel). Paarumistüübid on geneetiliselt määratud, sageli on asjaga seotud vaid üks lookus.

Lahksoolisusest kitsamas je traditsioonilisemas mõttes saab rääkida siis, kui lisaks paarumistüüpidele tekib anisogaamia ehk eri paarumistüüpidesse kuuluvate sugurakkude erinev suurus. Suure suguraku (makrogameedi) eelis on kõrgem toitainete sisaldus ja seeläbi kõrgem elumus ja kohasus, väikeste sugurakkude (mikrogameetide) produtseerimise eelis on nende suurem arv (olukord analoogne traditsioonilise lõivsuhtega järglaste arvu ja kvaliteedi vahel). Teoreetiline modelleerimine näitab, et ESS olukorras saab olla vaid kahte suurusklassi kuuluvaid sugurakke, vahepealsete suurustega tegelaste kohasus on madalam. Edasi on võimalik näidata, et looduslik valik soosib tasakaalustamata ahelduse (linkage phase disequilibrium, vt populatsioonigeneetika loengus) tekkimist paarumistüübi geenide ja suguraku suurust määravate geenide vahel. Kui nii juhtub, ongi sugupooled välja kujunenud, st on tekkinud geneetiliselt determineeritud tüübid, mida iseloomustab nii suguraku suurus kui ka paarumiseelistus. Mõisted ‘emane’ ja ‘isane’ on defineeritud just suguraku suuruse kaudu, kõik muu on sekundaarne.


Soo determinatsioon
võib, kuid ei pruugi toimuda üldtuntud viisil sugukromosoomide vahendusel (XX emane ja XY isane nagu inimesel). Kui siiski, siis nimetatakse sugupooli vastavalt heterogameetseks ja homogameetseks. Heterogameetseks sugupooleks võib olla ka emane, nagu see on lindudel ja paljudel putukatel. Heterogameetne sugupool võib varieeruda ka üsna madalal taksonoomilisel tasemel, näites võib asi olla erinev kahepaiksete sugukondades või kärbestel isegi perekondade tasemel. Kromosoomidega soo määramise variante on teisigi, nt XX ja X0. (st Y-kromosoomi polegi ja soo määrab X-kromosoomide arv genoomis). Siiski osalevad sugupoole determinatsioonis vaid vähesed geenid, mitte terve kromosoomi jagu pole neid.

Teine oluline viis soo määramiseks on haplodiploidsus. Nii on mitmetel lülijalgsetel (eekõige kiletiivalistel) haploidse kromosoomistikuga isendid isased, diploidid emased. Edaspidise diskussiooni jaoks oluline - haplodiploidse soo määramise mehhanismi puhul on emal lihtne kontrollida järglase sugu, nimelt on viljastatud või viljastamata muna munemine emase kontrolli all (putukatel viljastatakse muna munemise hetkel), soo määramisel sugukromosoomidega on sellise kontrolli teostamine hulga keerulisem (vt allpool).

Peale sugupoole geneetilise kontrolli esineb ka juhte, kus organismi sugu määratakse keskkonna poolt. Mitmetel roomajatel sõltub sugupool temperatuurist, taimede puhul valgustatusest. Kidavaglal Bonellia elavad isased parasiitidena emase suguteedes ja nii kujunebki emasega kohtunud vastsest isane organism, isoleeritud vastsed arenevad emasteks.

Allpool tuleb juttu ka elukatest, kes oma sugu elu jooksul vahetavad.


Sugupoolte arvukuse suhe (sex ratio)
populatsioonides on kummaliselt sageli 1:1. Miks? Selle asja seletamisega saab evolutsiooniline bioloogia hästi toime, sellest kohe allpool. Enne aga mõistetest - nüüd ja edaspidi: kui sugude suhet on kuskil väljendatud kvantitatiivselt, siis peetakse silmas isaste/emaste suhet, mitte vastupidi, seega tähendavad sugude suhte väärtused üle 1 või 50% isaste ülekaalu. Vanema poolt produtseeritud järglaste sugude suhet nimetatakse primaarseks (primary sex ratio), järglaskonna reproduktiivsesse ikka jõudnud isendite sugude suhet sekundaarseks (secondary sex ratio) ehk operatsionaalseks (?) (operational sex ratio).
Nii, sugude suhtele 1:1 pakkus evolutsioonilise seletuse R. Fisher nii ammu kui aastal 1930, idee on siis lühidalt selline, et haruldasemal sugupoolel on eelis - sobivaid partnereid leidub tema jaoks rohkem (pilt 8-11) ning kellel eelis, seda saab rohkem - ehk käivitub valik, mis taastab 1:1 suhte. Ehk näidetena (kus eeldame, et sugude suhe järglaskonnas on vanema (ema) geneetilise kontrolli all):

Kui populatsioonis on emaste-isaste suhe 1:1, siis üks poeg viljastab keskmiselt ühe emase, seega on poja ja tütre väärtus emase geenide edasikandjana võrdne.

Kui populatsioonis on isaseid rohkem kui emaseid, siis üks poeg viljastab keskmiselt vähem kui ühe emase ja on emale seega suhteliselt vähem väärtuslik kui tütar. Iga mutantne geen, mille kandja produtseerib sellistes tingimustes rohkem tütreid kui poegi, on loodusliku valiku poolt soositud ning selliste sagedus populatsioonis kasvab, põhjustades 1:1 sugude suhte taastumise.

Kui populatsioonis on emaseid rohkem kui isaseid, käivitub teooria kohaselt vastupidine protsess, mille tulemusena jällegi taastub 1:1 sugude suhe.

Ainuke sugude suhe, mille puhul valik toimib kõikvõimalike sugude suhet muutvate mutantsete geenide vastu, ongi 1:1 sugude suhe. Sugude suhte 1:1 puhul on seega tegemist evolutsiooniliselt stabiilse seisundiga (ESS, vt loengut eespool).

Fisher'i teoorias on seega liikumapanevaks jõuks sagedusest sõltuv valik (vt geneetilise mitmekesisuse säilimise loengut), mis viib populatsiooni olekusse, kus sugude suhe on 1:1.


Üldist - sugude suhte 1:1 üldine levik on muarust väga veenvaks tõendiks rühmavaliku vastu - rühmavalik peaks kindlasti soodustama emaste enamust populatsioonis, sest ‘populatsioonile poleks ju vaja’ rohkem isaseid, kui piisab kõigi emaste viljastamiseks, selleks pole enamasti kindlasti 1:1 suhet vaja. Kuna aga on 1:1 enamasti, siis on evolutsioon ikkagi toimunud individuaalvaliku mehhanismidega.
Kirjeldatud loogika (st suhte 1:1 ESS-sus) kehtimiseks on paraku mitu tingimust:
1) paaritumine peab olema panmiktiline (juhuslik vaba ristumine); 2) emased ja isased järglased peavad olema emaga võrdses suguluses, 3) isase ja emase järglase produtseerimise hind peab olema võrdne. Üks viis läheneda muudele kui 1:1 ESS sugude suhetele ongi vaadata neid kui Fisheri teooria eelduste rikutusest tulenevaid. Seda siis alljärgnevalt.
Kui poegade ja tütarde produtseerimine ei ole võrdselt kulukas, siis tuleb emase kohasust mõõta järglaskonda paigutatud ressursi ühiku kohta. Looduslik valik hakkab soosima odavama sugupoole enamusega suhteid. Põhimõte on üsna intuitiivne - kui pojad on tütardest kümme korda odavamad toota, miks siis neid mitte kümme korda rohkem teha!? ESS sugude suhe tekib poegadesse ja tütardesse paigutatud ressursside võrdsuse korral (st arvuline võrdsus pole primaarne), mis olekski siis üldisem võimalus Fisheri teoreemi formuleerimiseks, üldisem ses mõttes, et kehtib ka poja ja tütre kulukuse võrdsuse eelduse mittekehtimise korral.

Seevastu sugude erinev suremus ei avalda mõju ei vanemisendi kohasusele paigutatud ressursi ühiku kohta ega sündinute sugude optimaalsele suhtele. Näiteks, kui 50% poegadest surevad enne reproduktiivsesse ikka jõudmist, tütred aga jäävad ellu, siis iga poeg paaritub keskmiselt kahe emasega. Vanemlooma kohasus seejuures ei muutu: ühest küljest vanemlooma kohasus poegade kõrge suremuse tõttu küll langeb, teisest küljest on igal ellujäänul aga võimalik paarituda keskmiselt kahe emasega, mis kompenseerib poegade suurema suremuse tõttu saadud kaotuse kohasuses.


Hamilton (1967) oli esimene, kes näitas, et 1:1 ei pruugi olla ainuke võimalik ESS juhul, kui Fisher'i panmiksise (populatsiooni liikmed paarituvad omavahel juhuslikult) eeldust lõdvendada. Oletame, et meil on laigulises keskkonnas (st sobivat keskkonda on saartena ebasobiva hulgas) elav liik. Oletame edasi, et iga laigu hõivavad n paarunud emast, kes produtseerivad seal võrdse arvu järglasi. Need järglased arenevad üheskoos ning lõpuks paarituvad omavahel, st vaid oma laigu elanikega. Uue põlvkonna emased hajuvad seejärel laiali ja tekivad uued juhuslikud n emasest koosnevad grupid. Hamilton näitas, et populatsiooni sellise struktuuri korral osutub evolutsiooniliselt stabiilseks emaste enamusega sugude suhe. ESS sugude suhe on sel juhul (n-1)/2n, kus n on emaste arv laigul. Selgitus: kui ühe laigu hõivab vaid üks emane, peaks sugude suhe olema minimaalne võimalik. Emasel tasub ju sellisel juhul toota ainult nii palju isaseid, et need suudaksid viljastada kõik tema tütred (üks või kadusid arvestades natuke rohkem igaks juhuks) - rohkem pole ju mõtet, sest vastavalt eeldusele ei lenda isased teistele laikudele muude emaste tütreid viljastama. Veidi keerulisem loogika viib järelduseni, et kui laigul on rohkem kui üks emane (kuid siiski on neid vähe), ei tasu ikkagi toota poegi tütardega võrdselt - ühe isase poolt viljastatavate emaste arvul on lagi ees ja “üleproduktsioon” on mõttetu. Kui emaste arv laigul kasvab, siis paaritumine toimub suure osa populatsiooni liikmete vahel (panmiksis) ning sugude suhe läheneb Fisheri 1:1-le. Hamilton nimetas käsitletud emaste enamusega sugude suhteni viivat mehhanismi lokaalseks paarumiskonkurentsiks (local mate competition), ehk siis idee uuesti: kui ühe ema pojad ja tütred paarituvad tõenäoselt omavahel, tasub produtseerida emaste enamusega järglaskondi. Näiteid vt allpool, kus parasitoididest juttu tuleb.

Hüpotees lokaalse paarumiskonkurentsi mõjust järglaskonna optimaalsele sugude suhtele on loogikalt lähedane hõimuvaliku teooriale (vt loeng nr 2) ja vaadeldav selle erijuhuna.

Trivers & Willard (1973) täiendasid sugude suhte teooriat uurides, kuidas sugude suhe on seotud vanemate konditsiooniga (“füüsilise vormiga”). Laiemas mõttes võib ka seda juhtu vaadelda panmiksia eelduse rikutuse tagajärgede uurimisena - juhuslikku ristumist pole siin ses mõttes, et järglase sigimisedukus pole juhuslik, see sõltub vanema konditsioonist. Küsimus pole siin siiski enam mitte selles, et milline on ESS sugude suhe kogu populatsioonis, vaid selles, et kuidas varieerub optimaalne populatsiooni liikmetel sõltuvalt nende individuaalsetest parameetritest. Oletame, et emase konditsioon miskis populatsioonis mõjutab järglaste sigimisedukust (st esineb emaefekt, maternal effect, oli juttu eespool), s.t. kehvade emaste pojad ja tütred on ka ise kehvemad sigijad, samal ajal kui heas konditsioonis emaste järglased on üle keskmise edukad. Seega võidavad nii pojad kui tütred, kui neil on heas konditsioonis ema. Triversi & Willardi argumentatsiooni järgi võidavad aga pojad heast konditsioonist enamasti rohkem kui tütred, kuna isaste sigimisedu sõltub enamasti tugevalt isase suhtelisest kvaliteedist populatsioonikaaslastega võrreldes. Kui isaste puhul võib juba veidi alla keskmise konditsioon sigimisvõimalused kahandada nullini, siis emaste puhul on selline võimalus harv. Seega isaste puhul konditsiooni paranedes sigimisedukus suureneb kiiremini kui emastel. Sellest nad järeldasid, et heas vormis emased peaks produtseerima rohkem poegi, kehvad emased rohkem tütreid. Näiteid on sõralistest ja lindudest, kuigi paljudel juhtudel pole muusugused seletused välistatud ja on ka vastupidiseid tulemusi.

Sellist lähenemist võib laiendada käsitlema juhte, kus järglase kvaliteeti ei määra mitte vanema konditsioon vaid miski keskkonnafaktor. Sellest näiteid allpool parasitoididest.


Näite juhust, kus sugude suhe on mõjutatud eri soost järglaste erineva suguluse poolt oma vanemaga pakuvad ühiselulised kiletiivalised. Nimelt on seal haplodiploidse soo determinatsiooni tõttu emased järglased töölistele lähemad sugulased kui isased järglased. Töölised püüavad seega mõjutada kuninganna (st paljuneva emase) järglaskonna sugude suhet emaste enamuse poole, samas kui kuninganna jaoks optimaalne suhe on 1:1. On näiteid juhtudest, kus konflikti on võitnud ema ja selliseidki, kus töölised. Tegemist on seega näitega vanema-järglase konfliktist, ühest teisest sellisest oli juttu kurna suuruse puhul.
Siiani oleme eeldanud, et soo määravad kromosoomid, mis päranduvad võrdselt nii poegadele kui tütardele. Lisaks sellele on organismis veel teisigi geneetilist materjali kandvaid elemente - omasid või võõraid - mille pärandumine ei ole sümmeetriline, s.t. elemendid, mis päranduvad ühele sugupoolele, aga teisele mitte. Asümmeetria geneetiliste elementide pärandumisel toob kaasa selle, et valik nende elementide endi geenidele viib sugude suhte kaldumisele selle sugupoole suunas, kes selliseid elemente pärandab (reeglina on selleks emane). Seda siis sel puhul, kui need muud elemendid on võimelised sugude suhet mõjutama. Konkreetse näitena - rakusiseselt parasiteeriv bakter Wolbachia põhjustab emaste enamusega järglaskondi paljudel loomadel. Asjale on selge adaptatsionistlik seletus - kandub ju va bakter edasi ainult emase järglasega (st adaptiivne on selline värk muidugi just bakteri seisukohalt!). Samuti on teada tsütoplasmageenide poolt põhjustatud isassteriilsust taimedel, kus siis kloroplastis olev geen hoolitseb selle eest, et taim ei raiskaks ressursse tolmuteradele - kloroplast tolmuteradega ei levi ju ja tema seisukohast on see tõesti raiskamine.

Näiteid: sugude suhe parasiitsetel kiletiivalistel
Üks sugude suhte osas kõige põhjalikumalt uuritud loomarühmi on parasiitsed kiletiivalised (käguvaablased, juuluklased jne.), seega siis putukad, kelle vastsed arenevad teiste putukate vastsete sees parasiitidena. Hamilton (1967) pidas oma lokaalse paarumiskonkurentsi hüpoteesi esitades silmas just parasitoide (pilt 8-12 para) kui eriti sobivat loomarühma oma hüpoteesi testimiseks. Nimelt on parasiitsetel kiletiivalistel nii geneetiline kui ökoloogiline eelsoodumus emaste enamusega sugude suhete esinemisele lokaalse paarumiskonkurentsi tõttu. Ühest küljest, nagu enamus kiletiivalisi, on nad haplodiploidsed (isased haploidsed, emased diploidsed) s.t. isased arenevad viljastamata munarakkudest, emased viljastatud munarakkudest. Seega on munetavate järglaste sugude suhe otseselt emaslooma kontrolli all. Ökoloogilise eelsoodumusena on tõlgendatav nende elukate kalduvus õdede-vendade vaheliseks paarumiseks keskkonna ‘laigulisuse’ tõttu (näiteks peremeesisend või nende kogum moodustabki laigu). Eriti sage on see gregaar- ehk karjaparasitoidide (ühest peremeesorganismist toitub palju arenevaid parasitoide) puhul ning rühmiti elavaid peremehi ründavate parasitoidide puhul. Olles lõpetanud peremehest toitumise, nukkuvad karjaparasitoidide järglased selle (jäänuste) vahetus läheduses. Isased valmikud kooruvad enam-vähem sünkroonselt nii omavahel kui sünkroonis sama järglaskonna emastega. Seega on tõenäoline nii õdede-vendade omavaheline sigimine kui vendade vaheline paarumiskonkurents õdede pärast. Sama juhtub siis, kui üksik- ehk solitaarparasitoid ründab rühmiti toituvaid peremehi. Siia kuuluvad näiteks paljud munaparasitoidid (pilt 8-13 munapara), samuti diskreetsetel laikudel (näiteks seen) toituvate liikide parasitoidid. Lokaalse paarumiskonkurentsi hüpotees teeb rea testitavaid ennustusi.
a) Kui võrrelda erinevaid lähedasi liike, siis peaks teooria järgi sugude suhe (isased/emased) olema seda väiksem, mida tõenäosem on vendade-õdede omavaheline paarumine. Waage (1982) testis seda ennustust ühe munaparasitoidide sugukonna (Scelionidae) näitel (pilt 8-14). Osa parasitoidiliike paigutavad oma järglased suurtesse peremeesliigi munakogumitesse, teised väiksematesse munakogumitesse, osa liike aga üksikult paiknevatesse peremeesliigi munadesse. Waage oletas, et väikeste munakogumite puhul parasiteeritakse enamus mune ühe parasitoidiisendi poolt, seega on oodatav õdede-vendade paaritumine tõenäosem kui suurte munakogumite puhul. Teisest küljest ei ole õdede-vendade kohtumist oodata ka üksikutesse munadesse paigutatavate järglaste vahel, kuna peremehe munad on üksteisest selleks liiga kaugel. Uurimuse tulemused kinnitasid hüpoteesi: sugude suhte indeks oli kõige kõrgem suurtesse munakogumitesse ning üksikmunadesse munenud parasitoidide järglaskonnas, suhteliselt väiksem aga väikestes munakogumites.
b) Kui emase järglaskonnas toimub poegadevaheline konkurents, siis hüpoteesi järgi peaks emased produtseerima vaid nii palju poegi, kui palju on neid vaja tütarde paaritamiseks. Seega karjaparasitoidide puhul peaks sugude suhe sõltuma emase poolt ühte peremeesisendisse munetud kurna suurusest (clutch size): mida suurem pesakond, seda suhteliselt vähem peaks olema poegi. Griffiths & Godfray (1988) uurisid seda kääbusherilaste (Bethylidae) sugukonna näitel. Tulemused kinnitasid hüpoteesi: suuremates pesakondades oli isaste osakaal väiksem (pilt 8-15).

Siiski siiski - kummaski mainitud töös pole rakendatud korrektseid võrdleva analüüsi meetodeid - liike on käsitletud sõltumatute vaatlustena. Paha paha (tuleta meelde võrdleva meetodi loengut).


c) Hamiltoni mudel ennustab, et antud parasitoidi sugude suhet mõjutab teiste emaste arv uuritaval laigul. Ennustust on võimalik testida manipuleerides emaste arvu laikudel. Seejuures eeldatakse, et emane on võimeline hindama teiste emaste arvu laigul ning reguleerima vastavalt sellele järglaste sugude suhet. Esimesena testis seda ennustust Werren (1983) nukukireslastel (Pteromalidae). Werren näitas, et need emased, kes olid laigul üksi, produtseerisid äärmusliku emaste enamusega järglaskonna, emaste arvu kasvades laigul toimus ka sugude suhte suurenemine, s.t. emased produtseerisid poegi suhteliselt rohkem (pilt 8-16).
Sugude suhe solitaar- ehk üksikparasitoididel
On korduvalt näidatud, et kui peremehe populatsioonis isendite kehasuurus varieerub, siis on tendents sellele, et parasitoidid paigutavad tütreid suurematesse ning poegi väiksematesse peremeesputukatesse. On teada, et reeglina on emased parasitoidid suuremad kui isased (suguline dimorfism) ning suuremad emased on reeglina viljakamad kui väikesed. Isaste puhul ei mängi kehasuurus parasitoididel üldiselt nii suurt rolli, kuigi ka suuremad isased on tavaliselt mõnevõrra edukamad emastega paarumisel. Niisugustel tingimustel toimib valik emastele tõepoolest nii, et need paigutaksid tütreid suurematesse ning poegi väiksematesse peremeesisenditesse. Seda ongi leitud (pilt 8-17). See, millises vahekorras tütreid ja poegi erineva suurusega peremeesisenditesse munetakse, sõltub ka väikeste ja suurte peremeesisendite suhtest populatsioonis. Kui väikseid on palju, munetakse neisse kõik pojad ja ka osa tütreid. Vastupidisel juhul - kui suuri peremeesisendeid on palju - munetakse neisse kõik tütred ja ka osa poegi.


Sugude suhet määravad füsioloogilised mehhanismid imetajatel
Eelpool käsitletud haplodiploidsete kiletiivaliste puhul on selge, et emane saab sugude suhet käitumuslikult reguleerida. Diploidsetel organismidel, nende hulgas imetajatel ja lindudel, on vastavad mehhanismid aga seniajani vähetuntud. Pole kahtlust, et mõningatel juhtudel võib keskkond või vanema konditsioon sugude suhet mõjutada - kuid see “kuidas” on siis palju keerulisem küsimus siinkohal. Imetajate puhul on küllaldaselt informatsiooni füsioloogiliste mehhanismide kohta, mis põhimõtteliselt võiksid mängida olulist rolli sündinute sugude suhte adaptiivses regulatsioonis. Ülevaate võimalikest sugude suhet reguleerivatest mehhanismidest on teinud Krackow (1995), millest siinkohal lühike kokkuvõtte.

a) Spermi valik. Spermi valik eeldab, et emane on võimeline mõjutama X- ja Y-kromosoomi kandvate seemnerakkude võimet jõuda munarakuni; või on emane võimeline manipuleerima tõenäosust, et munarakku viljastab vastavalt kas X- või Y-kromosoomiga sperm. Esimese mehhanismi järgi võiks toimuda sugude suhte regulatsioon hamstritel, kelle puhul on näidatud sugude suhte sõltuvust suguteede pH-st. Kuna spermide liikuvus sõltub pH-st ning see erineb X- ja Y-kromosoomi kandvatel spermidel, siis võib see viia eri tüüpi seemnerakkude erineva tiheduseni viljastamispaigas. Ka inimese puhul on teada, et X- ja Y-kromosoomi kandvad spermid erinevad oma liikuvuselt ning see sõltub pH-st. Teist mehhanismi on seostatud eelkõige elektriliste nähtustega, näiteks erinevat tüüpi spermide erinevate pinnalaengutega.

b) Loote ja emaka arengu sünkroonsus. Emaka ja blastotsüsti arengu asünkroonsus tavaliselt vähendab blastotsüsti ellujäämust. On seejuures arvatud, et liiga vara ja liiga hilja emakasse saabuvad blastotsüstid on vähemedukamad implantatsiooniprotsessis. Hiirtel ja kariloomadel on näidatud, et isased blastotsüstid arenevad kiiremini kui emased. Seega, kui emakas on sünkroonis varasaabuvate blastotsüstidega, siis peaks sugude suhe kalduma isaste suunas, vastasel korral vastupidi.

c) Sooti erinev looteline suremus. Arvatakse, et isaste ja emaste looteline suremus on sõltuvalt hormoonide tasemest ning emaka toiduga varustamisest erinev. Vastavaid uurimusi on tehtud näiteks hiirtel ja sigadel ning näidatud, et isas- ja emasloodete suremused erinevad.


Kõigi nimetatud mehhanismide kohta on siiski tõendeid napilt ning need on pigem kaudsed. Lisaks sellele ei ole teada, kas sellisel viisil tekkinud sugude suhted on vaadeldavad kohastumustena või on tegu füsioloogiliste protsesside mitteadaptiivse kaasproduktiga. Paarumise aja valik on kindlasti üks võimalus, kuidas emane saaks käitumise mehhanismidega oma järglaskonna sugude suhet mõjutada - sõltub ju hormoonide kontsentratsioon ovulatsioonitsükli faasist ja spermid satuvad seeläbi erinevasse keskkonda.

Hermafrodiitsus
on nähtus, kus ühel isendil on arenenud nii isas- kui emasfunktsioon. Hermafrodiitsed on valdav osa õistaimi, loomadest on tuntumad vihmaussid ja teod.

Evolutsioonilise ökoloogia koha pealt on küsimused järgmised - a) kas tasub olla hermafrodiit või lahksooline? b) kui hermafrodiit, siis kui palju peaks investeerima emas- ja kui palju isasfunktsiooni?

Hermafrodiitsuse kasusid-kahjusid aitab analüüsida kõver, mis iseloomustab emasfunktsiooni kaudu realiserunud kohasuse sõltuvust isasfunktsiooni kaudu realiseerunud kohasusest. Jällegi nagu iteropaarsuse/ semelpaarsuse analüüsil, saab siin optimumi leida graafiliselt (pilt 8-18). Paraku aga - ESS olukorda nii lihtsasti leida ei saa, sest tunnuse evolutsiooni käigus muutuvad ka vastavad kõverad. On aga näidatud, et ESS saabub olukorras, kus isas(funktsiooni kaudu realiseeruva)kohasuse ja emaskohasuse korrutis on maksimaalne.

Keerulisema kujuga kõver võib ennustada olukorda, kus ESS on mixed, st tasakaaluolekus on nii hermafrodiitseid kui ka lahksoolisi isendeid (pilt 8-19). Selliseid näited leiab taimeriigist - näiteks on selline harilik saar.


Soo vahetamist
tuleb ette nii loomadel kui taimedel. Konkreetse näitena Ameerikas kasvav võhaline Arisaema võib oma elu igal kevadel kasvatada kas isas- või emasõisiku, seda sõltuvalt ressursitasemest. Kui elu hea, tasub olla emane, sest emasfunktsiooni kaudu realiseerunud kohasus sõltub sel taimel ressursitasemest rohkem kui kohasus isasena (pilt 8-20)

Keeruliste paaritumissüsteemide puhul loomadel on sageli vastupidi - paljunema pääsevad vaid suurimad ja tugevaimad isased. Sellises olukorras on kasulik oma reproduktiivste elu alustada emasena ja muutuda isaseks, kui jõudu küllalt emaste pärast peetavas võitluses kaasa lüüa. Selliseid imeloomi on teada kalade hulgas.



Viiteid
Griffiths, N., Godfray, H.C.J. 1988. Local mate competition, sex ratio and clutch size in bethylid wasps. Behavioural Ecology and Sociobiology 22: 211-217.

Krackow, S. 1995. Potential mechanisms for sex ratio adjustment in mammals and birds. Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 70: 225-241.

Trivers, R.L., Willard, D.E. 1973. Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring. Science 179: 90-92.

Waage, J.K. 1982. Sib-mating and sex ratio strategies in scelionid wasps. Ecological Entomology 7: 103-112.



Werren, J.H. 1983. Sex ratio evolution under local mate competition in a parasitic wasp. Evolution 37: 116-124.
************************** jutu lõpp ***********************






Dostları ilə paylaş:


Verilənlər bazası müəlliflik hüququ ilə müdafiə olunur ©genderi.org 2019
rəhbərliyinə müraciət

    Ana səhifə