203
pinsetlə sıxmaq kifayətdir. Əgər onun ətrafını pinset
vasitəsilə
şiddətlə sıxsaq, bükmə refleksini müşahidə etmək olar. Hər iki
halda reflekslərin latent dövrü xeyli uzanır.
Bir çox təcrübələr nəticəsində müəyyən edilmişdir ki, beyin
və ya onurğa beyninin hər hansı nahiyəsini qıcıqlandırdıqda qı-
cıqların güclüsü nisbətən zəif olanını ləngidir. Oyanmalar mərkəzi
sinir sistemində adətən toqquşur və nəticədə oyanmaların biri
digərini zəiflədir.
MSS oyanma və ləngimə hadisəsi bir-birini əvəz edən
fizioloji proseslərdir.
N.E.Vvedenskiyə görə ləngimə, həddindən artıq oyanma
nəticəsində alınan bir hadisədir.
Sinapsların qarşılıqlı
təsiri.
Sinapsların ayrı-ayrı
hüceyrələrlə qarşılıqlı təsiri ləngiməyə səbəb ola bilər. Bu zaman
oyandırıcı postsinaptik potensialın qısa qapanması gedir.
Bundan
başqa, ləngimə postsinaptik potensialın (LPSP) membranını
hiperpolyarizələşdirir, onun fəaliyyət potensialının həddinə qədər
depolyarizatsiyasına mane olur. Belə ki, çoxlu OPSP və LPSP
mürəkkəb cəmi son nəticədə aksonda fəaliyyət cərəyanın tezliyini
müəyyən edir.
Sinir sistemində təbiətinə və lokallaşmasına görə müxtəlif
ləngimə növləri aşkar edilmişdir (şəkil 6.21). Onlardan biri
postsinaptik ləngimədir.
Müəyyən olunmuşdur ki, beynin ayrı-
ayrı şöbələrində oyandırıcı neyronlarla yanaşı ləngidici neyronlar
da mövcuddur. Bu neyronlar öz aksonları ilə başqa neyronların
dendritlərinə və cisimlərinə ləngidici mediator vasitəsilə (qamma-
amin turşusu) təsir göstərir. Ləngidici neyronlar oyandıqda əmələ
gələn təsir potensialı oyadıcı neyrondakı təsir potensialından
fərqlənir. Lakin bu neyronların akson terminallarında impulsların
təsirindən xaric olan mediator postsinaptik membranı
depolyarlaşdıra bilmir, əksinə, onun hiperpolyarlaşmasına səbəb
olur ki, bu hal müsbət elektrik dalğası kimi qeyd olunur və
ləngidici postsinaptik potensial (LPSP) adlanır. Onun əsasında
yaranan ləngiməyə postsinaptik ləngimə deyilir.
204
Şəkil 6.21. Qurbağanın beyni və Seçenovun təcrübəsində həmin
beynin kəsilən yeri: 1-qoxu siniri; 2-qoxu payı; 3-böyük
yarımkürələr; 4-görmə qabarı; 5-duz kristalı qoymaq üçün beynin
kəsilən yeri; 6-iki təpə; 7-beyincik; 8-uzunsov beyin və
rombaoxşar çuxur.
Hər bir sinir hüceyrəsinin müxtəlif yerlərində ləngidici
sinapslar vardır və onlar qarşılıqlı əlaqədədir. Ləngidici
postsinaptik potensial oyadıcı potensialı zəiflədir
və bununla o
yayılan oyanmanın
əmələ
gəlməsi üçün membranın
depolyarlaşmasının böhran səviyyəsinə çatmasına mane olur.
Hüceyrələrdə ləngimə formalarını nəzərdən keçirdikdən sonra
məlum olub ki, ləngimə QAYT əmələ gəlməsi ilə başlayır. QAYT
oyandırıcı sonluğun reseptorlarına qarşılıqlı təsir edir, onun xlor
keçiriciliyini artırır. Beləliklə, bu akso-aksonal sinapsdakı
presinaptik ləngimə, postsinaptik ləngimənin klassik mexanizmi
ilə şərtləndirilir. Nəticədə iki sinapsın birlikdə fəallığı sinaptik
ötürmənin effektliyini artır, məsələn, molyusklar və həşəratlarda
sinir lifin fəallaşması serotonin ifrazına, o isə membranın
presinatik ucunda K
+
- kanalların blokadasına səbəb olur.
Bu isə
depolyarizasının müddətinin uzanmasına və nəticədə iki sinapsin
205
(heterogen) təsirin uzanmasına səbəb olur.
Presinaptik ləngimə sinapsın presinaptik membranı ilə
əlaqədardır. Aksonun presinaptik terminallarında xüsusi ləngidici
sinapslar əmələ gətirə bilən digər neyron çıxıntılarının ucları
yerləşir. Belə ləngidici sinapslarda əmələ gələn mediatorlar akson
terminallarının membranını depolyarlaşdırır, nəticədə sinir
uclarında impulsların keçiriciliyi tamamilə, yaxud qismən
ləngiyir.
Pessimal ləngimə. Onurğa beyninin aralıq neyronları,
retikulyar formasiyanın neyronlarında oyadıcı sinapslarda
ləngimə postsinaptik membranın fasiləsiz olaraq
depolyarlaşmasının nəticəsi kimi inkişaf edir. Buna
pessimal
ləngimə deyilir.
Oyanmadan sonrakı ləngimə. Bu
tip ləngimə neyrondan və
ya sinir mərkəzlərindən oyanma dalğası keçdikdən sonra inkişaf
edir.
6.12. Reflektor hadisələrin koordinasiyası
və respirok sinirlənmə
Mərkəzi sinir sistemində müşahidə olunan neyron
səviyyəsində ki, sinir hadisələri arasındakı qarşılıqlı təsirə
koordi-
nasiya nizama salınma deyilir.
1862-ci ildə İ.M.Seçenov qurbağanın görmə qabarlarının üzə-
rinə duz kristalları qoymaqla sübut etdi ki, mərkəzi sinir sistemində
oyanma hadisəsilə yanaşı olaraq, eyni zamanda ləngimə hadisəsi də
baş verir. Müxtəlif reseptorları eyni zamanda və ya ritmik
qıcıqlandırmaqla müəyyən
etmişdilər ki, müxtəlif mühit şəraitinə
uyğunlaşma daha incə, daha düzgün reflektoru hərəkətlərin koordi-
nasiya sayəsində mümkün olur. Bu iş prinsipi sayəsində orqanizm
qıcıqların bir qisminə cavab verir, digərlərini ləngidir.
Mərkəzi sinir sistemində resiprok ləngimənin kəşf olunması
rus fizioloqu N.E.Vvedenskiyə nəsib olmuşdur.
Əzələlərdən bir qrupunda oyanmanın, digər qrupunda həmin
vaxtda ləngimənin baş verməsini və bunun koordinasiya üçün nə
206
kimi əhəmiyyətə malik olmasını N.E.Vvedenski qiymətləndirdi.
Respirok sinirlənmə. Mərkəzi
sinir sistemində oyanma
prosesi ətrafında ləngimə baş verir. Ləngimə isə beyinin digər
nahiyələrində oyanmaya səbəb olur. Bunun nəticəsində reflektor
yolla olduqca mürəkkəb əlaqələndirici hərəkətlər əmələ gəlir. An-
taqonist əzələlər arasında qarşılıqlı əlaqə buna misal ola bilər. İn-
san yeridikdə sol ayaqda diz bükülmüşsə, sağ ayaqda diz açılmış
olur.
Buna uyğun olan beyin qabığında sol ayağın bükmə mərkəzi
oyanmış, açma mərkəzi isə ləngimiş halda olur. Əks tərəfdə isə
bunun əksinə olan qarşılıqlı bir əlaqə yaranır. Sağ ayağı açma
mərkəzi oyanmış, bükmə mərkəzi isə ləngimiş vəziyyətdə olur.
Oxşar fəaliyyətə malik sistemlərin qarşılıqlı əks təsirlərinə
respirok sinirlənmə deyilir.
Bildiyimiz kimi, əzələlər icra etdikləri hərəkətlərinə görə iki
qrupa bölünür:
sinergistlər və
antaqonistlər. Sinergist əzələlərin
hərəkət aktında iştirakı eyni
istiqamət üzrə olduğu halda, antaqon-
ist əzələlər tamamilə əks istiqamətdə hərəkət edən əzələlərdir. Si-
nergist əzələlərə misal olaraq, ətrafı bir və ya bir neçə oynaqda
bükən əzələləri, bunların antaqonistlərinə misal olaraq, həmin oy-
naqlarda ətrafı açan əzələləri göstərmək olar.
Ancaq Vvedenski 1897-ci ildə müəyyən etdi ki, qabıq
mərkəzlərindən birisini, məsələn ön ətrafın bükücü əzələlərini,
sinirləndirən mərkəzi qıcıqlandırdıqda, digər yarımkürədəki eyni
adlı mərkəzin oyanıcılığı enir və həmin
mərkəzin antaqonisti olan
mərkəzin oyanıcılığı isə yüksəlir.
Beləliklə, elmdə birinci dəfə olaraq antaqonist mərkəzlər de-
yilən mərkəzlərdə oyanıcılığın əlaqəsi və ya respirok surətdə
dəyişməsi faktı müəyyən edildi.
Sinir mərkəzləri arasındakı bir-birinə əks olan qarşılıqlı sinir
əlaqələrini və respirok ləngiməni göstərən faktlar haqqında Vve-
denski 1896-cı ilin yayında Münxendə psixoloqların III
Beynəlxalq konqresində məlumat vermişdir.
Eyni halı 1897-ci ildə Ç.Şerrinqton spinal heyvanda açıcı və
bükücü əzələ mərkəzlərini qıcıqlandırarkən müşahidə etmişdir.