Histolojiye giRİŞ Prof. Dr. İsmail seçKİN
- BİLEŞİK MULTİSELLULAR EKZOKRİN GUDDELER
Yüklə 179,06 Kb.
|
- Bu səhifədəki naviqasiya:
- BÜYÜK EKZOKRİN GUDDELERİN HİSTOLOJİK ORGANİZASYONU
- SALGI ÜRÜNÜNÜN SALINIM MEKANİZMALARI
- SEKRESYON ÜRÜNÜNÜN ÖZELLİĞİNE GÖRE GUDDELERİN TASNİFİ
- EKZOKRİN SEKRESYONUN KONTROLÜ
- DİFFUS NÖROENDOKRİN SİSTEM
- EPİTEL HÜCRELERİNİN YENİLENMESİ (REJENERASYONU)
2- BİLEŞİK MULTİSELLULAR EKZOKRİN GUDDELER Bunlar daha büyük guddelerdir. Boşaltma kanalları, ağaç gibi tekrarlamalı olarak dallanır ve her dallanmada daha geniş çaplı bir kanal oluşturarak neticede tek bir büyük kanal ile epitel yüzeye açılırlar. Adenomer şekline göre Tubuler, Aciner, Tubulo-aciner gruplara ayırmak mümkündür. a)Bileşik tubuler guddeler Bileşik tubuler guddeler de adenomer yassı bir şişe şeklinde, az veya çok kıvrımlı ve genellikle dallanmış olabilir. Ağız boşluğuna açılan saf mükoz guddeler, dilde Von ebner guddeleri, Brunner guddelerinin bazısı ve bulbourethral guddeler bunlara örnek teşkil eder. b)Bileşik asiner (alveoler) guddeler Bileşik aciner gudelerde adenomer yumurta veya küre şeklinde olup piramidial şekilde hücrelerden oluşmuştur. Küçük bir lümene sahiptir. Ancak bunlarda genellikle adenomerde acini şeklinde genişlemiş kısma ilave olarak çok kısa bir tubuler kısımda bulunduğu için bunlar da bazı yazarlar tarafından tubulo aciner bileşik guddelere dahil edilmektedirler. Örnek: Parotis, pankreas. c)Bileşik tubulo asiner (alveoler) guddeler Bileşik tubulo aciner guddelerde ise tubul ve acini şeklinde genişlemiş adenomerler bir arada bulunmaktadır. Glandula sublingualis, Glandula submandibularis, solunum yollarındaki büyük mikst guddeler, prostat, lacrimal guddeler ve meme guddeleri bunlara örnek teşkil eder. Bunların bir kısmında kese şeklinde acinilerinin lümeni fazlaca genişlemiş olduğu için bazı yazarlar tarafından sacculer olarak isimlendirilir. Meme guddeleri, prostat bunlara örnek teşkil eder. Bazı bu tip guddelerde de kanal sistemi tek bir kanalla değil birden fazla orta büyüklükteki kanallarla yüzeye açılmaktadır. Bunlara örnek olarak meme, prostat ve lakrimal guddeler gösterilebilir.
Asinusların bazal kısmı ile bazal laminaları arasına yerleşmiş myoepitelyal hücre adı verilen kontraktil hücreler bulunmaktadır. Bunlar merkezi bir hücre gövdesi ve bundan çıkan uzun sitoplazmik çıkıntılara sahip, yıldız şeklinde dallanmış yada iğ şeklinde hücrelerdir. Bunlar gudde asinüslerini sepet gibi sararlar. Bunlar kesitlerde koyu boyanan yassı bir çekirdek ve az bir sitoplazmadan ibaret görülür.Birbirine ve epitel hücrelerine gap junction ve desmosomlarla tutunurlar. Miyoepitel hücreleri keratin ailesinden arafilamanlara sahiptirler. Bu da onların epitel kökenli olduklarını kanıtlamaktadır. Bu hücreler epitelyal kökenli hücre olmalarına karşın, düz kas hücresi özelliklerine benzer şekilde, sitoplasmalarında myosin ve çok sayıda aktin myofilamanlarina sahiptir. Ancak mezodermal orijinli olan kas hücrelerinden farklı olarak ektodermal bir orijine sahiptirler. Kasılma için özelleşmiş bu hücreler, salgının asinuslardan boşaltma kanallarına atılması fonksiyonunu yapmaktadırlar. Bu hücreler bol olarak alkali fosfataz enzimi ihtiva ettikleri için, bu enzimin gösterilmesi için uygun olan histokimyasal tekniklerle gösterilebilirler. BÜYÜK EKZOKRİN GUDDELERİN HİSTOLOJİK ORGANİZASYONU Büyük ekzokrin guddeler dış taraftan kapsül denilen bir bağ dokusu ile bütün olarak sarılmışlardır. Kapsülden ayrılan septa adı verilen bağ dokusu sütuncukları guddeyi büyük kompartımanlara ayırır. Bu büyük kompartımanlara lobul adı verilmektedir. Lobul’ dende yine septalar ayrılarak onu lobulus denilen daha küçük kompartımanlara ayırır. Lobulusler içinde guddelerin sekret yapan adenomer ve asini (alveol) denilen kısımları yerleşmiştir. Lobulus septasından yayılan bağ dokusu bu adenomerler arasında yayılır ve onların etrafını saran retikuler lifleri oluşturur. Adenomer grublarının sekresyonları interkalar kanallara akıtılır. Bunlar tek katlı yassı epitel ihtiva ederler. Bunlar da lobulus içinde birbirlerine yaklaşarak intralobuler boşaltma kanalını oluşturmak için birleşirler. Bunlar tek katlı izoprizmatik veya prizmatik bir epitele sahiptirler. İntralobuler kanallarda lobulus bağ dokusu içinde interlobuler kanalları oluşturmak için birbirlerine yaklaşarak birleşirler. İnterlobuler boşaltma kanalları tek katlı prizmatik bir epitele sahiptir. İnterlobuler boşaltma kanalları da lobların bağ dokusu içindeki interlobar boşaltma kanalına açılırlar ki bunlar da guddenin tek olan büyük boşaltıcı kanalını oluşturmak için birleşirler. İnterlobar boşaltma kanalından itibarende kanal epiteli giderek çok katlı prizmatik veya çok katlı keratinleşmemiş yassı bir epitel özelliği kazanır. Ekzokrin guddelerin bu epitelyal yapı kitlesine parankima, adenomerlerin etrafındaki bağ dokusundan oluşmuş kısımların tümüne stroma ve parankima ve stroma etrafındaki bağ dokusu sütuncuklarından oluşan kapsüle de septa denir. Stroma parankimaya hem desteklik eder ve hem de fonksiyonu için kan ve lenf damarları ve sinirleri taşır. Ekzokrin bezler otonom sinir sisteminin etkisi altında çalışırlar. Bunların salgı yapıcı son kısımlarına (adenomer) ve kan damarlarına, sempatik ve parasempatik sistemlere ait sinir lifleri gelir. Bu motor lifler salgı hücrelerinin tabanında ve kan damarlarının düz kas hücrelerinde sonlanmalar yaparlar. Salgı hücrelerinin salgılama faaliyeti parasempatik sinirlerle uyarılmaktadır. Sempatikler ise fonksiyonu azaltıcı (inhibe edici) etki yaparlar. SALGI ÜRÜNÜNÜN SALINIM MEKANİZMALARI Salgı ürününün hücreyi terketme tarzına göre guddeler merokrin, apokrin ve holokrin olarak sınıflandırılır. A- Merokrin guddeler: Bu tip guddelerde yalnızca salgı granülleri eksositoz yolu ile hücre membranında bir bozulma olmaksızın atılmaktadır.Bu işlem esnasında sitoplazmadaki membranla sarılı salgı granülleri hücre apikaline göç ederler ve apikal hücre zarıyla kaynaşarak yalnızca granül içeriği lümene atılır.Bu tip sekresyonda hücresel materyalde (sitoplazma) her hangi bir kayıp olmaz.Kaynaşmış olan hücre zarı, endositozla hücre içine geri alınabilir ve salgı vesikülleri olarak tekrar kullanılabilir.Guddelerin büyük bir çoğunluğu bu tiptedir.Örnek: Tükrük ve ter guddeleri. B- Apokrine sekresyon: Hücrenin apikal bölgesinde birikmiş olan sekret granulaları bu bölgedeki bir kısım apikal sitoplasmik materyal ile birlikte önce apikal yüzde küçük bir çıkıntı oluşturur daha sonra giderek büyük bir boğum oluşturarak kopar ve lümene atılır. Apokrin salgılamadaki sitoplazma kaybı, hücre tarafından yeni bir salgı siklusu başlamadan rejenere edilir. Örnek: Meme guddelerinin lipid sekresyonu ve derideki koku guddeleri. C- Holokrine sekresyon: Bu sekresyon tipinde sekret ile dolan hücrede hücre organelleri ortadan kalkar, nüve de karakterini kaybeder ve hücre salgı maddesini atmak için parçalanır ve böylelikle bütün hücre salgı olarak guddeden dışarıya atılır. Geride kalan hücreler mitozla çoğalarak ölen hücrelerin yerini doldururlar. Derinin yağ gudderi holokrin sekresyon tipine örnek oluşturur. SEKRESYON ÜRÜNÜNÜN ÖZELLİĞİNE GÖRE GUDDELERİN TASNİFİ Sekresyon ürününün kimyasal özelliğine göre guddeler mükoz, serös (albuminöz) ve mikst olmak üzere isimlendirilir. a-Müköz guddeler Müköz guddeler fazlaca glikozillenmiş bir protein olan musinogen sekret ederler.Bu musinogen sekret, hidratasyonla şişer ve kalın, gele benzer, akıcılığı az, yapışkan yapıda kayganlaştırıcı özelliğe sahip mukusun esas komponenti olan müsin’ i oluşturur.Hücreleri alçak prizmatik özelliktedir.Bu nedenle guddenin ortasında uygun kesitlerde belirgin bir lümen bulunmaktadır.Nüve yoğunlaşmış bir kromatine sahiptir ve fazlaca yassı bir görünümdedir.Bazal hücre membranının hemen üzerinde yerleşmiştir.Hücrenin nüve ile hücre yüzeyi arasında kalan büyük bir kısmı iri, şeffaf, membranla sarılı sekret granulaları içerir.Glikoprotein yapıdaki bu sekret granulaları PAS ile pozitif reaksiyon verirler ve leylak renge boyanırlar.Aynı şekilde genellikle bazofili ve kuvetli bazik boyalarla boyandığında da metakromazi gösterirler.Suda eridikleri için alışılmış histolojik tekniklerde tespit solüsyonları ile pek iyi korunamazlar ve yerlerinde köpüksü, vakoolü bir görünüm bırakarak kaybolurlar.Rutin histolojik boyalar ile (H+E ; Masson, vs) ya boyanmazlar yada soluk, vakoollü görünürler ve hafif bazofili gösterirler.Fonksiyonel olarak mükoz sekresyon hem kayganlaştırıcı ve hemde koruyucudur.Bu guddelere örnek olarak dildeki Weber guddeleri, Glandula palatina (damak guddeleri), Glandula oesophagicae (özefagus guddeleri), ürogenital yollarda, Glandula bulbourethrale (cowper guddeleri) vagina ön kısmında yer almış Glandula vestibulares (Bartholin guddeleri), urethranın etrafına yerleşmiş olan glandula urethrales (Littre guddeleri) gösterilebilir. b- Seröz (albuminöz) guddeler Seröz guddeler saydam, sulu, az glikosillenmiş veya glikosillenmemiş protein yapıda bir salgı üretirler.Hücreleri yüksek prizmatik şekildedir.Bu sebeple ortadaki lümen çok küçük ve düzensiz şekillidir.Apikal sitoplasması içinde beligin sekret granülleri bulunmaktadır.Bunlara zimogen granüllerde denilmektedir.Nüve yuvarlaktır. Ökramatinden zengin yani gevşek kromatinli olup 1/3 bazelde yerleşmiştir.Nüve altındaki perinuklear bazal sitoplasma bölgesi protein sekret eden hücrelere ait özellik olan çok gelişmiş granüllü endoplasmik retikulum ihtiva ettiğinden dolayı bazofilik görünür.GER ribosomlarında üretilen protein yapıdaki sekret maddesi öncülü buradan Golgi kompleksine iletilir ve Golgi kompleksinin de trans yüzünden membranla sarılı zimogen granulaları halinde hücrenin apikal sitoplazmasına verilir. Apikal sitoplazmada biriken bu protein yapıdaki zimogen granulaları asit boyaları ile boyanırlar yani asidofildirler (H + E ile pembe, H + Vangiesson ile sarı ile kahverengi arası, Azan ile kırmızımtırak). PAS boyası ile reaksiyon vermezler (PAS negatif). Seröz sekresyon enzimden zengindir ve berrak, sulu, akıcı özellikte olup genellikle epiteli temizleyici olarak işlev yapar.Bu tip guddelere Parotis, (kulak altı tükrük guddesi) Pankreas, dildeki Ebner guddeleri ve Glandula lakrimalis (göz yaşı guddeleri) örnek gösterilebilir. c- Mikst guddeler Mikst guddelerde acini (adenomer) mukoz ve seröz hücrelerin her ikisini ihtiva etmektedir. Bu guddelerde ortada mukoz bir acini ve bunun etrafında yarım ay şeklinde seröz hücreler yer almıştır. Bunlara Giannuzzi yarım ayları da denilmektedir. Periferde yerleşmiş seröz hücrelerin sekretleri mukoz hücrelerin intersellular kanallarından geçerek lümene ulaşır. Bu guddelere örnek olarak Glandula submandibularis, Glandula sublingualis, Glandula labiales (dudak guddeleri), Glandula nasalis, Glandula laryngica, glandula tracheales gösterilebilir. EKZOKRİN SEKRESYONUN KONTROLÜ Bir çok gudde genellikle düşük oranda sekret yapar. Ancak belirli şartlarda gudde stimule edildiğinde yapılan sekret miktarı artmaktadır. Sekresyonun düzenlenmesi gudeden guddeye değişiklik gösterir.Bu stimulasyona sebep olan faktörler bazı guddelerde otonomik sinir sistemi, bazılarında hormonal etki ve bazılarında da her ikisidir.Örnek olarak besinlerin görülmesi, yada kokusu gibi psikolojik etkiler direkt olarak vagus sinirini etkiliyerek acid mukus ve sindirim enzimlerinin gastrik sekresyonunu indükler.Şayet bu sinirlerin gastrik mukoza ile alakası kesilerse bu etki ortadan kalkar. Diğer taraftan midede yerleşmiş besinlerde görme, koklama yada tat alma gibi etkiler olamamasına rağmen gastrik ve pankreatik sekresyon başlar.Burada gastrik mukoza daki intrinsik sinirler, nörotransmitter (asetik kolini) salgılayarak gastrin hormonu salınımını uyarır ve böylelikle birbiri ardınca gastrik guddelerin sekresyonunu aktive eder. Bu olayda ki sekresyon stimulasyonu hem intrinsik sinirlere ve hemde lokal olarak üretilmiş hormonlara bağlıdır. Guddenin hormonal stimulasyonları ile ilgili direkt deliller morfolojik olarak gösterilememesine rağmen sinirsel uyarılmaları ile ilgili deliller bunların hücre bazalleri ile yakın temasta olan birçok sinir sollanmalarıyla alakalı olduğunu düşündürmektedir. Hormonal stimulasyon ise ancak fizyolojik çalışmalarla desteklenmektedir. Keza pankreasda da ekzokrin gudde hücrelerinin bazal laminası altında birçok sinir sonlanmaları bulunmaktadır. Yapılan fizyolojik çalışmalar pankreas ekzokrin hücrelerinin gastrik mukozada üretilmiş hormon olan gastrin’ e, duodenumun sekret ettiği hormon olan sekretin’ e ve kolesitokinin’ e cevap verdiğini göstermektedir. Bu da pankreasın sekresyonunun birçok faktörlerle kontrol edildiğini ortaya koymaktadır. B)- ENDOKRİN GUDDELER Endokrin guddeler yukarıda da bahsedildiği gibi gelişim esnasında yüzey epiteli ile olan bağlılıklarını kaybetmişlerdir. Bu yüzden boşaltma kanalları yoktur, derinde yerleşmişlerdir ve sekresyonlarını (hormon) direkt olarak kan veya limf damarları içine boşaltarak hedef dokuya iletirler.Kanalsız oldukları için ekzokrin bezlerden daha basit bir yapıya sahiptirler. Bu bezlerin ayrıntılı yapıları Özel Histoloji’ de anlatılacaktır. Endokrin guddelerin sekretuar hücreleri iki tip hücre gruplaşması oluştururlar. Birinci tipe kordon tipi denilmektedir ve bir araya toplanmış salgı yapıcı hücreler genişlemiş kan kapillerleri veya sinusoidler arasında birbirleri ile anastomas yapan kordonlar oluşturur. Bunlara örnek olarak adrenal gudde, paratiroid, hipofiz ön lobu gösterilebilir. Diğer tipi ise folikül tipi olarak isimlendirilir ve hücreler bir vesikül veya içinde hiç bir hücresel materyalin bulunmadığı bir folikülü sınırlarlar. Foliküler tipte folikül hücreleri tarafından yapılan salgı önce folikül lümeninde toplanıp olgunlaştırılır ve bir salınma sinyali alındığında tekrar folikül hücreleri vasıtasıyla geri emilerek foliküller arasında bulunan kan kapillerlerine salgılanır. Bunlara örnek de thyroid’ dir. Endokrin guddeler genellikle bağ dokusundan bir kapsül ile çevre dokulardan ayrılan ayrı organlardır. Kapsülden organın içine bazı bağ dokusu uzantıları girer. Bol kan damarı da içeren trabekula adı da verilen bu bağ dokusu uzantıları bazı endokrin guddelere lobuler bir görüntü kazandırır. Salgı yapıcı hücre kordonları ve bunların arasında yayılmış kan kapilleri yada sinusoidler, retiküler lif ağları ile sarılmıştır. Bunlara örnek olarak adrenal gudde, hipofiz, tiroid gösterilebilir. Ancak bazı guddelerin parankimasında endokrin ve ekzokrin guddeler birlikte bulunur. Bunlara örnek olarak da pankreas ve testis gösterilebilir. Pankreasın endokrin komponenti olan Langerhans adacıkları guddenin ekzokrin parankiması içinde gelişi güzel dağılmış küçük hücre grupları oluşturur. Testiste erkek seks hormonu (Testesteron) sekret eden leyding hücreleri bu organın ekzokrin guddesini oluşturan tubuli seminiferouslar arasındaki interstitial bağ dokusu içinde yerleşmiştir. Bu mikst guddelerde ekzokrin kısım salgılarını kanal sistemine, endokrin kısım ise salgılarını uzaktaki hedef hücrelere iletilmek üzere kana boşaltır. Bunlara ilave olarak ta bazı guddelerdeki sekret yapan hücreler hem endokrin hemde endokrin fonksiyona sahip olabilirler. Buna örnek olarakta karaciğer hücreleri (hepatosit) gösterilebilir. Karaciğer hücreleri, safra salgılarını intercellular safra kanalikullerine verdiği için ekzokrin ve ürettikleri diğer ürünleri de (örneğin çeşitli plazma proteinleri-albumin, protrombin, fibronojen ve lipoproteinler) kana salgıladıkları için endokrin bir fonksiyona sahiptirler. Endokrin bezler otonom sinirlerin, kısmende diğer endokrin bezlerin (özellikle hipofiz bezi) etkisi altında çalışırlar ve böylelikle birbirlerini de kontrol etme özelliğine sahiptirler. Endokrin guddelerin ürettikleri hormonların kimyasal özelliği, modifiye amino asidler, polipeptitler, proteinler ve steroidler türünde olabilir. Hernekadar endokrin bezlerin yaygın ultrastrüktürel özellikleri tam olarak tarif edilemese de hormonların kimyasal özelliklerine dayanılarak grublara ayrılabilir. a)-Polipeptid sekret eden endokrin guddeler Bunlar protein sentez eden ekzokrin guddelerin ultrastrüktürel özelliklerinin çoğunu taşırlar. Ancak ekzokrin bezlerden daha yavaş çalıştıkları için sentezle ilgili organel sistemi az gelişmiştir. Granüllü endoplazmik retikulum bunlarda fazlaca yaygın değildir ve küçük bir Golgi aygıtına sahiptirler. Serbest ribosomlar sitoplazmada kümeler oluşturur. Yapılan salgı sitoplazmada birikir ve bu yüzden ekzokrin guddelerden daha çok membranla çevrili salgı granüllerine sahip görünürler. Buna bağlı olarakda bu tip endokrin guddeler ekzokrin guddelerden çok daha az miktar sekret yapmaktadırlar. Örnek olarak pankreas asiner hücreleri her gün bir litrenin üzerinde enzimden zengin sindirim öz suyu salgılarken peptid veya glikoprotein sekret eden endokrin guddeler miligramlar’ la yada mikrogramlar’ la ölçülebilecek düzeyde salgı yapabilirler. Bu tip endokrin guddelerde ribosomlarda sentezlenen hormon Golgi kompleksinde işlenir ve yoğunlaştırıldıktan sonra membranla sarılmış sekret granüllerinde depolanır. Buradan da hemen hücreye yakın bulunan kan kapillerleri içine boşaltılır. Bunlara örnek olarak pankreas Langerhans adacıklarındaki insulin salgılayan beta hücreleri, glukagon salgılayan alfa hücreleri, hipofizin;büyüme hormonu, tiroid stimule eden hormonu, gonadotropin hormonu ve adrenokortikotrophik hormonu sekret eden tirotrop, somatotrop ve kortikotrop hücreleri gösterilebilir. Yine bu gruba giren thyroid de ise üretilen tirogobulin önce ekzokrin sekresyonla folikül içinde ektracellular olarak depolanır. Daha sonra salınma sinyali alındığında, endositozis veya hidrolize edilerek folikül hücreleri tarafından lümenden alınarak perifoliküler kapillerlere verildiğinden dolayı ultrastrüktürel olarak ekzokrin hücre karakterine yakın (gelişmiş granüllü endoplasmik retikulum) özellikler taşımaktadır. b)- Steroid sekret eden endokrin guddeler Steroid sekret eden endokrin guddelerin hücrelerinin şekilleri poligonal veya yuvarlak, nüveleri hücrenin ortasında yerleşmiş ve sitoplazmaları asidofil karakterdir. Bu hücrelerin ultrastrüktürü polipeptid sekret edenlerden oldukça büyük farklılıklar göstermektedir. Bu tip hücrelerde en dikkat çekici yapı dallanan ve birbirleriyle anastonos yaparak kafes şeklinde bir ağ şebekesi oluşturan düz yüzlü endoplasmik retikulumdur. Mitokondriumları ise genellikle diğer hücrelerde bulunan lamellar veya yaprak şeklindeki kristalar yerine tubular veya iç membran genişlemesi ile vesikülar şekilde kristalar içeren bir iç strüktüre sahiptir. Golgi kompleksi büyüktür ve nüveye yakın yerleşmiştir. Hücreler birçok lipid granulaları ihtiva eder. Steroit türünde sekret yapan endokrin hücreler adrenal bez, ovaryum, testis gibi çeşitli organlarda bulunurlar. Bu tip endokrin gudde hücreleri genellikle prekursor (öncü madde) olan kolesterolü biriktirirler, hormonu ise çok az depolarlar. Lipid granulaları trigliseridler kadar kolesterol esterleri de ihtiva ederler. Steroid hormon sentezinde kullanılan kolesterol bazı tip endokrin gudde hücrelerinde hücre tarafından sentezlenir. Diğer bir grubunda ise kandan alınır. Bu sentez için gerekli enzimler düz yüzlü endoplasmik retikulumda yerleşmiştir. Ancak adrenal steroidlerin sentezinde mitokondriada bulunan ilave bir step vardır. Böylelikle mitokondriumlar enerji oluşumu yanında steroit sentezine de katılırlar. Steroid sekret eden hücreler uyarılara çok süratli cevap verirler.
Yakın yıllarda gastro intestinal sistemini sınırlayan endokrin olmayan hücreler arasına küçük gruplar veya tek olarak dağılmış endokrin hücreler gösterilmiştir. Sitoplasmalarında küçük granüllere sahip olan bu hücreler ya polipeptid hormonlarını yada biogen aminler olan epinefrin, norepinefrin veya 5-hidroksitriptamin (serotonin) içerirler. Bu hücrelerin çoğu amin prekürsörlerini (öncü maddelerini) sitoplazmalarında biriktirirler ve amin sentezi ile ilgili karboksilaz enzimlerinden zengindirler. Bu nedenle bu özelliklerinin baş harfleri birleştirilerek APUD hücreler (amine precursor uptake and decarboxylation) olarak isimlendirilirler. Bu hücrelerin bazısı gümüş tuzları ile boyandığı için onlara argentaffin ve argirofil hücreler de denilmektedir. Ayrıca krom tuzları ile de reaksiyon gösterenleri de kromoffin hücreler olarak isimlendirilirler. Son zamanlardaki çalışmalar bu hücrelerin hepsinin amin prekürsörlerini toplamadıklarını göstermiştir ve böylelikle APUD adı yavaş yavaş yerini DNES’ e (diffuse nöroendokrin sisteme) bırakmaktadır. DNES hücreleri bütün organizmada yaygındır. Bu hücrelerin yaklaşık 35 tipinin solunum, sindirim sistemlerinde, tiroid, hipofiz ve prostatta yer aldığı saptanmıştır. DNES hücreleri immunositokimyasal metodlarla veya spesifik aminler için kullanılan diğer stokimyasal tekniklerle tanına bilirler. Bunların bazısı da parakrin hücrelerdir. DNES hücrelerinde üretilen polipeptid hormonlarının çoğu ve aminler sinir sistemindeki kimyasal mediatörler gibi hareket ederler. Ekzokrin tipte protein sentezi yapan hücrelerden farklı olarak bazal sitoplazmaları hafif bazofili gösterir, çünkü protein sentezi yavaş olduğu için polipeptit salgılıyan endokrin guddeler gibi sentezle ilgili organellerinin az gelişmiş olmasıdır. Elektron mikroskopta, kapillerler ile komşu olan bazal kısmında yerleşmiş küçük (100-400nm), yuvarlak salgı granüllerine, az gelişmiş GER membranlarına ve küçük bir Golgi aygıtına sahip oldukları görülür. DNES’ in polipeptid salgılayıcı hücrelerinden çeşitli tümörlerin türediği tanımlanmıştır. Bunlar Apudoma olarak adlandırılır. Klinik belirtileri içerdikleri özel hormonun aşırı salgılanmasıdır. Genellikle bu durum tümör biopsilerine inmunositokimyasal reaksiyonların uygulanması ile kesinleşir. Embriyolojik olarak da noral kristadan gelişirler. SİNİR DAĞILIMI Epitel dokularının çoğu hemen altındaki bağ dokusu içinde yerleşmiş sinir sonlanmalarından zengindir ve duyusal sinir uçları alırlar. Özellikle kornea serbest sinir sonlanmalarından fazlaca zengin ve son derecede duyarlıdır. EPİTEL HÜCRELERİNİN YENİLENMESİ (REJENERASYONU) Örtücü epitel hücreleri mekanik ve diğer travmalara maruz kalırlar. Böylelikle fizyolojik şartlar altında devamlı olarak ölür ve dökülürken, bu fizyolojik kayıp mitotik aktivite ile uygun bir rejenerasyonla devamlı olarak yenilenir. Bu yenilenme iç zarlarda (Perikard, periton, plevra) yavaş, barsak epiteli, uterus epiteli, çok katlı yassı epiteller de ise oldukça süratlidir. Barsak epitelinde hücreler villi ucundan devamlı olarak dökülürken, Lieberkühn kriptalarının mitotik çoğalmasıyla 2-5 günde yenilenir. Aynı şekilde uterus epiteli ise endometriumdaki guddelerin, çok katlı yassı epitelde stratum bazaledeki farklılaşmamış prizmatik hücrelerin, mitotik çoğalması ile süratle yenilenmektedirler. Ancak bazı organlarda, örneğin pankreasta, solunum yollarında ve özellikle guddelerin çoğunda doku yenilenmesi çok yavaştır ve hücreler uzun yaşarlar. Pankreasta bu yenilenme yaklaşık 50 gün sürmektedir. Epitelin bu yenilenme yeteneği yara iyileşmesi için çok önemlidir. Epitel hücreleri bilindiği gibi nonmotil (hareket etmiyen) hücrelerdir. Yara iyileşmesinde, epitel hücreler bağ dokusunun fazlaca aşınmış sahalarını örtmek için süratlice yayılan ince bir örtü oluşturacak şekilde yassılaşırlar. Bu onarımın başlangıç safhalarında mitotik aktivite yoktur. Ancak mitotik aktivite, daha sonra ki restorasyon işleminde, örtücü epiteli normal kalınlığına ulaştırmak için yara kenarından başlar. Örtücü epitel hücreleri özellikle çok katlı yassı epitel çok dayanıklı hücrelerdir. Organizma öldükten sonra daha bir süre yaşamlarını sürdürürler. Örtücü epitelin bu özelliği, özellikle plastik cerrahide çok büyük bir öneme sahiptir ve bu özelliğinden deri transplantasyon’ larında yararlanılmaktadır.
Metaplazi, belirli fizyolojik ve patolojik şartlar altında bir dokunun değişime uğrayarak başka bir şekle dönüşümü demektir. Örtücü epitelin bu yenilenme özelliği bazı metaplasi’ lerinde ortaya çıkmasına neden olmaktadır. Epitelin embriyonik gelişimi sırasında metaplazi normal bir olaydır. Örneğin özefagus oluşurken ilk önceleri tek katlı yüksek prizmatik epitel ile döşelidir. Gelişim süresinde bu epitel yalancı iki katlı bir durum aldıktan sonra yalancı çok katlı titrek tüylü epitel haline geçmekte ve doğumda da son şekli olan çok katlı keratinleşmemiş yassı epitel durumunu almaktadır. Kronik iltihaplarda yeni beliren duruma uymak amacı ile bir takım metaplazi’ ler görülebilir. Örneğin üst solunum yollarının yalancı çok katlı titrek tüylü epiteli, idrar yollarının çok katlı değişken epiteli bu tip durumlarda, daha fazla bir sağlamlık kazanmak amacı ile çok katlı yassı epitel haline geçebilmektedir. Metaplaziler fonksiyon değişikliği nedeniylede ortaya çıkabilmektedir. Örneğin uterus’ un vagina’ dan dışarı çıktığı durumlarda (prolapsus uteri), tek katlı yüksek prizmatik epiteli çok katlı keratinleşmiş yassı epitele, anüs düşmelerinde (prolapsus ani) ise çok katlı keratinleşmemiş yassı epitel, çok katlı keratinleşmiş yassı epitele dönüşmektedir. Metaplazi’ ler epitel kanserlerinde de olabilmektedir. Örneğin safra kesesinin tek katlı yüksek prizmatik epitelinden çok katlı yassı epitel kanseri oluşmaktadır. Yine aşırı sigara tiryakilerinde bronşları döşeyen yalancı çok katlı silyalı epitel, çok katlı yassı epitele dönüşmektedir. Epitel dokusunun normal durumunu koruması ve ileri derecede rejenerasyon gücü gerekli miktarda A vitaminine bağlıdır. Bu vitaminin noksanlığıda epitel dokusunda atrofi, dejenerasyonlarla birlikte metaplazi’ ler görülür. A vitamini eksikliğinde bronşlardaki yalancı çok katlı epitel ve mesanedeki çok katlı değişken epitel, çok katlı yassı epitele dönüşür. Bu durum hastalıklara karşı direnci azaltmaktadır. III- ÖZELLEŞMİŞ EPİTEL Epitelin bu iki tipinden başka oldukça özelleşmiş fonksiyonları yapan bir başka grubu özelleşmiş epitel olarak isimlendirilir. Bunların bir kısmı duyu alımı için özelleşmiş epitelyal orijinli hücrelerdir. Nöroepitelyal hücreler denilen bu hücreler burunda Regio olfactoria da, dilde tat cisimciklerinde (kalises gustatorii), iç kulakta Korti organında ve gözde retinada bulunur. Diğer bir grubu testis’ in seminifer tubullerini sınırlayan gamet üretimi için özelleşmiş sitogen bir özelliğe sahiptir. Bir başka grubunu ise kasılma fonksiyonu için özelleşmiş olan myoepitelyal hücreler oluşturmaktadır. Bu hücreler ter, meme ve tükrük guddelerinin acinilerinin bazal kısmı ile bazal lamina arasında yerleşmiş özelleşmiş hücrelerdir. Birbirine ve epitel hücrelerine gap junction ve desmosomlarla tutunurlar. Bunlar çok sayıda aktin filamentlerine sahip dallanmış hücrelerdir. Ancak mezodermal orijinli olan kas hücrelerinden farklı olarak ektodermal bir orijine sahiptirler. KAYNAKLAR
Yüklə 179,06 Kb. Dostları ilə paylaş:
|