İlham Məmmədov, Aydın Əhmədov Nəcməddin Məmmədov

Timus və ya çəngələbənzər vəzin embriogenezin birinci ayın­
da əsası  qoyulur və  bətndaxili  inkişafın  sonunda  kütləsinə  görə 
maksimuma  çatır.  Heyvanlar  yaşa  dolduqca  bu  involyasiyaya 
uğrayır, ancaq tamamilə yox olmur. Vəzin qabıq qatı  sıx şəkildə 
kiçik  limfosit  yığımları  ilə  təchiz  olunmuş  və  bu  limfositlər  ti- 
mositlər adlanır.
Fabrisiy  kisəsi  quşların  kloakasının  çıxıntısı  kimi  olub  quş­
larda  embrional  inkişafın  12-13-cü  günlərində  formalaşır  və 
cücələrin  həyatlarının  7-ci  həəftəsindən  sonra atrofıyalaşır.  Bu­
nun  qabıq  hissəsində  yetkin,  beyin  zonasında  isə  -   yetkin  ol­
mayan  limfositlər aşkar edilir.
Peyyer  yığıntıları  nazik  bağırsaq  şöbəsinin  selikli  qişası  al­
tında  yerləşmişdir  və  limfositlər fabrisiy  kisəsində  olduğu  kimi 
yerləşmişdir.
Sümük  iliyi  gövdə  hüceyrələrinin  əsas  istehsal  olunan  yeridir. 
Bu hüceyrələrin hamısı retikulyar stromanın gözcüklərində yerləşir.
Qan  periferik  immun  sistemin  toxuması  olub  müxtəlif təyi­
natlı  və  müxtəlif dərəcəli  yetkinliyə  malik  olan  ayrı-ayrı  limfo- 
id  hüceyrələrdən,  həmçinin  qranulositlər və  monositlərdən  təş­
kil  olunmuşdur.  Embriogenez  dövründə  heyvanların  qanı  limfa 
və limfoid orqanların hesabına  leykositlərlə zənginləşir.  İri buy­
nuzlu  heyvanların  bətndaxili  inkişafının  ilk  aylarında  periferik 
qanda  limfositlər, sonra isə monositlər, eozinofıllər və neytrofil- 
lər meydana çıxır.  Ontogenezin əvvəlində əvvəlcə yetkin,  sonra 
isə yetkin olmayan  limfoid hüceyrələrlə təmsil olunur.  Monosit­
lər embrional  inkişafının  ikinci ayında,  eozinofıllər və neytrofıl- 
lər isə  3-cü  ayında  periferik  qana daxil  olur.
Dalaq  ağ  özək  halında  xüsusi  limfoid  toxumaya  malikdir. 
Limfa damarlarının yoxluğu ilə əlaqədar olaraq ağ özək trabekul 
və  cibciklərin  vasitəsi  ilə  qan  damarları  ilə  əlaqələnir  və  onu 
gövdə  və  limfoid  hüceyrələri  ilə  təmin  edir.  Ağ  özək  limfa 
düyünləri  tipi  kimi  qurulmuşdur.
26
Quşlar  kənd  təsərrüfatı  heyvanlarından  limfo  sisteminin  qu­
ruluş  xüsusiyyətinə  görə  əsaslı  şəkildə  fərqlənir.  Quşlarda  limfa 
düyünləri  yoxdur.qaz  və  ördəklərdən  başqa  quşlarda  limfoid  to­
xuma həzm və tənəffüs sisteminin selikli  qişasının epiteli  hücey­
rələrinin altında yerləşmişdir.  Xüsusilə bu çinədən vəzisində, fa­
brisiy  kisəsində  və  dalaqda  daha  yaxşı  inkişaf etmişdir.  Fabrisiy 
kisəsi və çəncəlvari vəzi quşların mərkəzi  limfoid orqanları  kimi 
adaptiv  immunitetin  ontogenetik  immunitetində  mühüm  rol  oy­
nayır.  Aparılan  tədqiqatlar  nəticəsində  müəyyən  edilmişdir  ki, 
çəngəlvari vəzi,hüceyrə immunitetinə, fabrisiy kisəsi  isə atitellə- 
rin sintezinə nəzarət edir.  Kənd təsərrüfatı  heyvanlarından  fərqli 
olaraq  quşlarda  timositlirin  iki  subpopulyasiyası  qeyd  olunur  ki, 
bunlarda elektroforetik  hərəkətinə görə  bir-birindən  fərqlənir.
Quşlarda  mərkəz  limfoid  orqan  fabrisiy  kisəsi  hesab  edilir. 
Bu  orqan  kloakanın  dorzal  səthində  yerləşib  və  onun  əsası  em­
brional  inkişafının  5-ci  günü endodermadan  baş verir.  Bunda  ilk 
limfositlər  8-ci  gündə  meydana  çıxır və  kisə  12-ci  gündə  tama­
milə  formalaşır.  Kisənin  əksər  hüceyrələrində  səthi  immunoq- 
lobulinlər  embrionun  inkişafının  16-18-ci  günündə  aşkar  edilir 
və  18-20-ci gündə onların  miqdarı  nəzərə çarpacaq dərəcədə ar­
tır.  Postnatal  ontogenezdə  fabirsiy  kisənin  maksimum  ölçüsü 
4,5-12  həftəlikdə  qeyd  olunur,  sonra  isə  involyusiyaya  uğrayır.
İmmunoqlobulin  M  /İ  q  M/  ontogenez  prosesində  kisənin 
limfositləri də  həm  hüceyrənin səthində, həm də sitoplazmasın- 
da aşkar edilən  ilk  immunoqlobulin  sinfidir.
Fəaliyyəti  və  involyusyası  prosesində  fabrisiy  kisəsi  hücey­
rələri  hansı  ki,  humoral  immunitet  üçün  məsuliyyət  daşıyır əv­
vəlcə sümük  iliyinə  miqrasiya  edir,  sonradan  isə dalaqda  müşa­
hidə  edilir.  Tiınusun,  fabrisiy  kisəsinin  və  dalağın  histon  və  ri- 
bosomol  zülallarını  biokimyəvi  tərkibcə  bir-birinə  yaxındır, 
ancaq  polisomlar  timus  və  fabrisiy  kisəsi  nüvəsində  yarandığı 
gündən  müşahidə  edildiyi  halda,  dalaqda  yalnız  30-cu  gündə
27

---

qeyd olunur.  Bu  kisədə  immunoqlobulinlərin  sintezinin  tez  baş­
lanması və onun atrofıyası zamanı bu funksiyanın dalağa keçmə­
sini  göstərir.  Cücələrdə  kisə  asılı  olmayan  immunoqlobulin  is­
tehsalı  sisteminin  olması  güman  edilir.
Quşların humoral  immuniteti 2 sistemlə: həqiqi humoral və se- 
kretor immun sistemlərlə təmin olunur.  Sistemin  funksional  aktiv­
liyi embrionun, cücənin və ya quşun yaşından asılı  olaraq dəyişilir 
və fabrisiy kisəsinin  nəzarətində olur.  B-hüceyrəyə populyasi- 
-yasının sintez məhsulları  immunoqlobulin  M.  G  və A.  həm­
çinin  sekretor  immunoqlobulin  A  və  qamma  hesab  edilir.  Axı­
rıncı  funksional  olaraq heyvanların  İ  G-ə ekvivalentidir.  Sekre­
tor  immunoqlobulin  A  toyuqlarının  önündə,  ağız  suyunda.  To-
Şəkil  1.  Quşların  immun  sistem  orqanları
28
xum  plazmasında,  göz  yaşında  və  bağırsaq  epitelsinin  sekretin- 
də  aşkar edilmişdir.
Digər növ  ev  quşlarında olduğu  kimi  toyuqlarda da ayrı-ayrı 
immunoqlobulin  sinifləri  eyni  cinsli  deyil  və  mono  və  polimer 
formada  təmsil  olunur.  Qanda,  orqanlarda  və  toxumalarda  im- 
munoqlobulinlər  qeyri-bərabər paylanmışdır.  Belə  ki,  qan  seru- 
munda  immunoqlobulin  G  üstünlük  təşkil  etdiyi  halda  öddə  im­
munoqlobulin  A  yüksək  faizdə  nəzərə çarpır.
Çəngələbənzər  vəzi  /timus/  quşların  fabrisiy  kisəsi  kimi 
mərkəzi  limfoid  orqan  hesab  olunur  və  embrional  inkişafın  10- 
cu günü  formalaşır.  Postnatal  ontogenezdə timus 5-aylığa qədər 
dövrdə  fəaliyyətdə  olur,  sonra  isə  onun  involyusiyası  başlayır. 
Cücələrin  timusu  embrional  və  postnatal  dövrün  əvvəlində  B- 
hüceyrələrdən  məhrumdur,  anciq  9-həftəlikdən  başlayarq  timu- 
sda  limfositlər  qeyd  olunur,  demək  timositlərin  populyasiyası 
heterogen  olur.
Məməlilərdə  olduğu  kimi  cücələrdə  də  timus  və  limfositlər 
sistemi  hüceyrə  immunitetində hüceyrə effektorlardan  ibarətdir. 
Poliklonal  T-hüceyrə  mitogenləri  hansı  ki,  klinik  və  eksperi­
mental  immunologiyada  hüceyrə  immunitetinin  qiymətləndiril­
məsi  üçün istifadə edilir, selektiv olarak yalnız quşların T-limfo- 
sit  subpopulyasiyasını  stimullaşdırır.  Hüceyrə  immunitetin  ək­
sər  reaksiyalarında  sensibilizasiya  olunmuş  T-limfositlər  həle- 
dici  rol  oynayır.  Antitellərin  sintezinin  tənzimində  iştirak  edən 
quşların  T-limfositləri  orqanizmin  immunobioloji  reaksiyaların­
da  mərkəzi  rola  malikdir.
Beləliklə,  m əm əlilərdə  olduğu  kimi  quşların  T-sistemi 
hüceyrə  immunitetinin  effektoru,  humoral  immunitetdə  xelper 
və  supressor  olmaqla  eyni  vaxtda  orqanizmin  adaptiv-kompen- 
sator  sistemində  iştirak  etməklə  bütün  immunobioloji  apparatı 
tarazlıqda saxlayır.
T-limfositlər timusda ona sümük  iliyindən  daxil  olan  dövrdə
29

---