Kill rate by wolves on moose in the Yukon R. D. Hayes, A. M. Baer, U. Wotschikowsky, and A. S. Harestad



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Kill rate by wolves on moose in the Yukon

R.D. Hayes, A.M. Baer, U. Wotschikowsky, and A.S. Harestad



Abstract: We studied the kill rate by wolves (Canis lupus) after a large-scale wolf removal when populations of

wolves, moose (Alces alces), and woodland caribou (Rangifer tarandus caribou) were all increasing. We followed a

total of 21 wolf packs for 4 winters, measuring prey selection, kill rates, and ecological factors that could influence

killing behavior. Wolf predation was found to be mainly additive on both moose and caribou populations. Kill rates by

individual wolves were inversely related to pack size and unrelated to prey density or snow depth. Scavenging by

ravens decreased the amount of prey biomass available for wolves to consume, especially for wolves in smaller packs.

The kill rate by wolves on moose calves was not related to the number of calves available each winter. Wolves did not

show a strong switching response away from moose as the ratio of caribou to moose increased in winter. The predation

rate by wolves on moose was best modeled by the number and size of packs wolves were organized into each winter.

Résumé : Nous avons étudié la prédation par le Loup gris (Canis lupus) dans un système d’où une proportion impor-

tante des loups ont été retirés à un moment où les populations de loups, d’Orignaux (Alces alces) et de Caribous des

bois (Rangifer tarandus caribou) étaient en plein essor. Nous avons suivi 21 meutes de loups pendant quatre hivers au

cours desquels nous avons mesuré la sélection des proies, la proportion de proies tuées et les facteurs écologiques qui

peuvent influencer le comportement d’attaque mortelle. La prédation par les loups s’est avérée additive au sein des

populations d’orignaux et de caribous. Les taux d’attaques mortelles par des individus étaient fonction inverse de la

taille de la meute et indépendants de la densité des proies ou de l’épaisseur de la neige. Le comportement détritivore

du Grand Corbeau (Corvus corax) a eu pour effet de diminuer la quantité de viande d’ongulé que pouvaient consom-

mer les loups, particulièrement au sein des meutes plus petites. Le taux d’attaques mortelles de jeunes orignaux par les

loups n’était pas relié au nombre de jeunes orignaux disponibles chaque hiver. Les loups n’ont pas transféré leurs

efforts de prédation vers d’autres proies lorsque le rapport caribous : orignaux a augmenté en hiver. Les taux de préda-

tion exercée par les loups sur les orignaux correspondent particulièrement bien au modèle basé sur le nombre et la

taille des meutes que forment les loups chaque hiver.

[Traduit par la Rédaction]

59

Hayes et al.



Introduction

Predation by wolves (Canis lupus) is a primary force lim-

iting moose (Alces alces) (Peterson 1977; Gasaway et al.

1983, 1992; Peterson et al. 1984; Ballard et al. 1987; Ballard

and Van Ballenberghe 1997) and woodland caribou (Rangifer

tarandus caribou) populations (Gasaway et al. 1983; Gauthier

and Theberge 1985; Edmonds 1988; Seip 1991a, 1992).

Determining how wolves behave in relation to changing

availability of prey can provide insight into the nature of

their functional response (Theberge 1990; Messier 1991, 1994;

Seip 1991b; Dale et al. 1994; Hayes and Harestad 2000b).

To best understand the functional response, kill rates by

wolves need to be measured across a range of prey densities,

while controlling for other ecological variants that could

influence kill rates (Boutin 1992).

The supply of prey to predators depends upon both the

number of prey individuals and their vulnerability to being

killed (Solomon 1949). Vulnerability of ungulates to preda-

tion by wolves depends upon (i) prey density (Messier and

Crête 1985; Messier 1991, 1994); (ii) age, size, and physical

condition of prey (Peterson and Page 1983; Ballard et al.

1987); (iii) availability of alternative prey (Peterson and

Page 1983); (iv) low plasticity of wolves to prey switch

(Mech and Karns 1977); and (v) snow depth (Peterson 1977;

Huggard 1993; Mech et al. 1998). The kill rate has been

related to wolf-pack size (Hayes et al. 1991; Thurber and

Peterson 1993).

We describe wolf-predation behavior during a period

when wolf, moose, and caribou were all increasing. We

examine whether predation in winter was additive or com-

pensatory mortality for ungulates. We also examine the

influence of wolf density, wolf-pack size, moose density,

availability of caribou prey, small-mammal abundance, and

snow depth on prey selection and kill rate by wolves. We es-

timate the proportion of moose killed by wolves in winter

and assess the importance of wolf predation on survival of

adult and calf moose.

We tested 4 hypotheses concerning predation by wolves:

H

0

1: Wolf predation is additive mortality on prey popula-



tions;

H

0

2: The kill rate by wolves is dependent on prey density;



H

a

2: The kill rate by wolves is independent of prey density



and related to wolf-pack size;

Can. J. Zool. 78: 49–59 (2000)

© 2000 NRC Canada

49

Received February 1, 1999. Accepted August 31, 1999.



R.D. Hayes.

1

Yukon Fish and Wildlife Branch, Haines

Junction, Box 5429, Haines Junction, YT Y0B 1L0, Canada.

A.M. Baer. Yukon Fish and Wildlife Branch, Box 2703,

Whitehorse, YT Y1A 2C6, Canada.



U. Wotschikowsky. Munich Wildlife Society, Linderhof 2,

D-82488 Ettal, Germany.



A.S. Harestad. Department of Biological Sciences, Simon

Fraser University, Burnaby, BC V5A 1S6, Canada.

1

Author to whom all correspondence should be addressed.



J:\cjz\cjz78\cjz-01\Z99-187.vp

Friday, February 25, 2000 9:27:17 AM

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