Kill rate by wolves on moose in the Yukon R. D. Hayes, A. M. Baer, U. Wotschikowsky, and A. S. Harestad

H

0

3: The kill rate by wolves on moose calves depends on

the proportion of calves alive in winter;

H

0

4: The kill rate by wolves on moose decreases when the

availability of caribou exceeds that of moose.

Methods

We studied wolf kill rates in winter in the 23 000-km

2

Finlayson

Lake Study Area (FSA) in the east-central Yukon (62°N, 128°W)

from February 1990 through March 1994. Hayes and Harestad

(2000a) describe the study area. Wolves were reduced in the area

during the 1980s (R. Farnell, Yukon Fish and Wildlife Branch, Box

2703, Whitehorse, YT Y1A 2C6, Canada, unpublished data), and

the wolf population increased rapidly during our study (Hayes and

Harestad 2000a).

Other biologists estimated moose abundance in two regions in

the FSA before (Jingfors 1988) and during our study (Larsen and

Ward 1995). In the North Canol area, moose annually increased at

a finite rate of 1.16 from November 1987 to 1991, for a density of

339 ± 61 (mean ± 90% confidence interval (CI)) moose/1000 km

2

(Larsen and Ward 1995). Similarly, in the Frances Lake area,

moose increased at a finite rate of 1.18, for a density of 381 ± 80

(mean ± 90% CI) moose/1000 km

2

in winter 1992 (Larsen and

Ward 1995). We calculated the mean moose density for the two

areas in winter 1990 and 1991 by interpolating between these sur-

veys, assuming a constant rate of increase (Appendix, Table A1).

We extrapolated the rate of increase between 1992 and 1993 from

Larsen and Ward (1995). From 1993 to 1994, we projected popula-

tion change on the basis of adult mortality and calf recruitment

rates, after the formula of Hatter and Bergerud (1991):

λ

= (1 – M)/

(1 – R), where M is adult mortality rate and R is the proportion of

moose calves observed in March 1994 (Appendix, Table A1). We

estimated that overall moose density in the FSA increased from

263/1000 km

2

in 1990 to 443/1000 km

2

in 1994 (Appendix, Ta-

ble A1). After 1994, moose-calf survival rates and moose density

apparently declined in the area. In 1996, R. Ward (Yukon Fish and

Wildlife Branch, Box 2703, Whitehorse,YT Y1A 2C6, Canada, un-

published data) estimated moose densities of 278 ± 53/1000 km

2

(mean ± 90% CI) in the North Canol area and 337 ± 71/1000 km

2

(mean ± 90% CI) in the Frances Lake area. Densities were not sig-

nificantly different from 1991 estimates, but apparently declined

from our projected estimate in 1994 (Appendix, Table A1).

Caribou were counted using stratified random block surveys in

1987 (Farnell and MacDonald 1988), 1991 and 1996 (R. Farnell,

unpublished data). The herd increased at a mean finite rate of 1.18,

growing to 5950 ± 18% (mean ± 90% CI) animals in winter 1991

(R. Farnell, unpublished data). After 1991, herd growth slowed and

possibly declined by 1996 as recruitment dropped. Herd size in

1996 was 4536 ± 12% (mean ± 90% CI) animals, but was adjusted

to about 5000 because of bulls missing from surveys.

Hayes and Harestad (2000a) describe methods for estimating

wolf density and radiotelemetry techniques. We defined the kill

rate as the number of moose killed per day by each wolf (to study

moose population dynamics) or the total biomass (kg) of ungulate

prey killed per day by each wolf (to study wolves’ consumption

rates). The daily area traveled by each pack was estimated from

100% area convex polygons (Ackerman et al. 1990).

We estimated kill rates by locating packs of radio-collared

wolves at regular intervals during February and March of 1990 and

1992 and during March of 1991 and 1994. We defined each series

of consecutive daily or bi-daily relocations as a predation period.

We defined wolf-pack size as the mean number of wolves seen dur-

ing each predation period (Messier 1994; Dale et al. 1995). Air-

craft crews observed wolf behavior using methods of Mech (1974).

When observers located a radio signal, they counted wolves and

searched the area for ungulate carcasses. If most pack members

were not seen, aircraft crews followed wolf trails to find missed in-

dividuals and locate any kills. From the air we classified all dead

moose as calf or non-calf (yearling and adult combined) according

to differences in size and body shape (Peterson 1977).

The interval between locations varied according to the composi-

tion of ungulate species in pack territories. Wolves usually spend

more than 48 h handling a moose carcass (Peterson et al. 1984;

Messier and Crête 1985; Ballard et al. 1987; Hayes et al. 1991).

Therefore, we located a pack every 24–48 h if only moose prey

were available and twice each day, usually between 9:00 and 11:00

and between 16:00 and 19:00, if caribou were also available. We

compared kill rates with location intervals to test for any temporal

bias. If a pack was not seen for more than 3 consecutive days, we

ended the observation because a moose could be killed and con-

sumed within that period (Peterson et al. 1984; Hayes et al. 1991).

We divided causes of ungulate mortality into wolf predation,

and other natural and human causes. We assumed that wolves

killed an animal when there was fresh blood spoor, or when snow

trails showed that the animal had been recently attacked by wolves.

We assumed that wolves were scavenging if a carcass was found

lying on its sternum (Stephenson and Sexton 1974; Ballard et al.

1987; Hayes et al. 1991) or there were signs that other animals had

fed on the carcass before wolves did. Human causes included kill-

ing by hunters or trappers or being hit by a vehicle.

We visited a sample of in situ prey carcasses each winter to de-

termine their sex, age, and physical condition. Moose sex was de-

termined from antler pedicels and ileum morphology and caribou

sex from the size and shape of antlers. We collected incisor bars

from killed moose to determine age (Sergent and Pimlott 1959).

We also collected long bones from killed moose and caribou to

assess nutritional condition (Neiland 1970). We kept bones frozen

to minimize dehydration loss (Peterson et al. 1982). Even when

moose carcasses were mostly consumed, many could still be classi-

fied as either calf or adult from the size and shape of moose fecal

pellets on site.

We estimated the live mass of adult female moose in late winter

at 375 kg (Franzmann et al. 1978) and adult bulls at 413 kg

(Schwartz et al. 1987). We assigned a mass of 400 kg to animals of

unknown sex, 250 kg to yearlings, 150 kg to calves (Ballard et al.

1987), 152 kg to adult caribou (R. Florkiewicz, Yukon Fish and

Wildlife Branch, Box 2703, Whitehorse, YT Y1A 2C6, Canada,

unpublished data), 55 kg to calf caribou (Skoog 1968), and 75 kg

to Dall sheep (Ovis dalli dalli) (Sumanik 1987; Hayes et al. 1991).

Consumable biomass of caribou was 75% of live mass (Ballard

et al. 1987). We estimated that consumable biomass of moose was

65% after weighing 7 moose carcasses on the day that wolf packs

abandoned them. Ravens (Corvus corax) were important scaven-

gers in our study area during winter (Promberger 1992). We used

data from Promberger (1992) to adjust wolf consumption to ac-

count for raven scavenging, depending on wolf-pack size.

We defined the predation rate as the proportion of prey that were

killed daily (Messier 1994). We estimated the winter predation rate

by multiplying daily kill rates by 182 days, then dividing by the

mean moose density.

Annual snow data were collected in early March at 7 stations in

our study area (G. Ford, Government of Canada Water Resources,

Whitehorse, Yukon, unpublished data). We compared kill rates

with March snow depth obtained from the station nearest each

pack’s territory. We used linear regression analysis to examine rela-

tions between kill rate and several independent variables.

Results

Types of ungulates killed by wolves

During all winters we found 326 ungulate carcasses, in-

cluding 291 moose (89%), 30 caribou, 1 Dall sheep, and

4 unidentifiable kills. We determined that 286 moose were

killed by wolves (Table 1). We visited 51 kills in situ. During

© 2000 NRC Canada

50

Can. J. Zool. Vol. 78, 2000

J:\cjz\cjz78\cjz-01\Z99-187.vp

Friday, February 25, 2000 9:27:18 AM

Color profile: Disabled

Composite  Default screen

---