Kill rate by wolves on moose in the Yukon R. D. Hayes, A. M. Baer, U. Wotschikowsky, and A. S. Harestad

predation-rate study periods we found 179 of the moose kills

and 25 caribou kills (Appendix, Table A2).

Wolves preyed on moose calves more often than on other

age-classes. Calves accounted for 31% (n = 88) of killed

moose (Table 1). We found no consistent relation between

the proportion of calves in the wolves’ diet and the propor-

tion of calves available each winter (Table 1).

The age of 27 killed adult moose that were aged was 8.9 ±

0.9 (mean ± SE) years, ranging from 2 to 15 years (Fig. 1).

Wolves killed 28 female and 18 male moose (>1 year old).

Mean age did not differ between the sexes. We found 30 car-

ibou carcasses but we could not distinguish sex or age from

aircraft. Large wolf packs completely consumed caribou in a

few hours, leaving few remains for identification.

Nearly all killed prey were apparently not in starving con-

dition at the time of death. Starvation levels are <10% mar-

row fat for moose calves and <20% for adults (Peterson et

al. 1984). Marrow fat content of wolf-killed calves (n = 23)

was 34 ± 4% (mean ± SE; range 11–78%) and that of adults

(n = 26) was 77 ± 3% (mean ± SE; range 52–95%) (Fig. 2).

No moose were within starvation range, but 35% of calves

were close. Seven adult caribou had 66 ± 14% (mean ± SE)

marrow fat (range 8–95%).

Kill and consumption rates by wolves

We studied kill rates in 21 different wolf packs during 4

winters (Appendix, Table A2). Traveling pack size ranged

from 2 to 20 wolves. The predation period was 20 ± 1.3

(mean ± SE) days, ranging from 6 to 39 days (Appendix,

Table A1). We measured kill rates of small packs (2 or 3

wolves) during 18 predation periods, medium packs (4–

9 wolves) during 13 periods, and large packs (

≥

10 wolves)

during 14 periods. In total, we sampled kill rates of 283

wolves during 6153 wolf-days (982 pack-days). We ob-

served packs for 71 ± 0.9% (mean ± SE) of all days during

predation periods (Appendix, Table A2).

Moose composed 94% (57 764 kg) of the biomass of

ungulates killed. The kill rates were 0.045 ± 0.004 (mean ±

SE; range 0.013–0.123) moose/day by each wolf and 0.193 ±

0.085 moose/day by each pack. Other studies showed that

pack size strongly affected kill rates (Hayes et al. 1991;

Thurber and Peterson 1993; Dale et al. 1994). The log-

transformed model y = log

10

of pack size minimized hetero-

scedasticity for both kilograms (mass) of prey killed per wolf

each day (KGWD) and the number of moose killed per wolf

each day (MWD). Log

10

y = pack size was the best linear

model for the period between moose kills (days per moose

kill, DMK). Thurber and Peterson (1993) used the same log-

transformed models in a similar analysis of wolf kill rates.

Because we measured kill rates of some packs more than

once, we examined the data for dependence problems. We

examined a regression equation for KGWD and log

10

pack

size using data from the last (or only) predation period for

the 21 different packs studied (y = –17.4 – 5.35 log

10

pack

size). Parameters differed little from the equation for the

pooled predation data (y = –16.8 – 5.4 log

10

pack size). Thus,

we used the pooled rates in our regression analyses. We also

tested for any relation between kill rate and intervals be-

tween relocations, expressed as the percentage of days on

© 2000 NRC Canada

Hayes et al.

51

Wolf-killed moose

Moose in March

population

H

0

: P

k

= P

p

Year

No.

Proportion of

calves (P

k

)

No.

Proportion of

calves (P

p

)

χ

2

P

1990

55

0.55

156

0.36

13.8

<0.01

1991

16

0.25

265

0.37

1.0

<0.01

1992

135

0.26

215

0.26

1.2

0.28

1993

33

0.12

101

0.22

0.6

0.44

1994

47

0.32

332

0.11

14.3

<0.01

Note: The

χ

2

values show the differences between the proportion of

calves in the kill sample (observed) and the proportion of live calves in

winter (expected). Yates’ corrected

χ

2

was used for 1991 and 1993

because of small sample sizes of calves in the kill sample.

Table 1. Proportions of moose calves killed by wolves and in

late winter composition counts.

Fig. 1. Frequencies of moose in age-classes older than calves

that were killed by wolves during winter in the study area.

Fig. 2. Marrow-fat indices (%) for adult and calf moose killed

by wolves during winter. “SA” is starvation level for adult

moose and “SC” is starvation level for calf moose (Gasaway

et al. 1992).

J:\cjz\cjz78\cjz-01\Z99-187.vp

Friday, February 25, 2000 9:27:24 AM

Color profile: Disabled

Composite  Default screen

---

which wolves were seen. We found no correlation (Table 2),

indicating that we sampled daily activities often enough to

find most kills.

Kill rate was significantly correlated only with wolf-pack

size (Table 2). It was not related to (i) daily area (km

2

) in

which wolf packs traveled, (ii) percentage of days on which

wolves were followed, (iii) annual ratio of wolf numbers to

moose numbers, (iv) number of wolf packs, (v) snow depth,

or (vi) moose density (Table 2). The kill rate by wolves on

moose calves (log

10

days/calf kill) was not related to any

variable, including the proportion of calves alive in winter

(Table 2).

Both KGWD (r

2

= 0.40, df = 44, P < 0.001) and MWD

(Fig. 3; r

2

= 0.57, df = 43, P < 0.001) were inversely related

to log

10

pack size. Log

10

DMK was inversely related to

wolf-pack size (Fig. 4; r

2

= 0.37, df = 43. P < 0.001). We

excluded small packs to test whether kill rates remained sig-

nificantly correlated with the sizes of larger packs (4–20

wolves). KGWD remained inversely related to log

10

pack

size (r

2

= 0.37, df = 26, P = 0.001). Excluding small packs

did not improve the relation between log

10

DMK and moose

density (r

2

= 0.007, df = 25, P = 0.69). Excluding wolf pairs

did improve the relation between log

10

days/calf kill and the

ratio of numbers of live calves to numbers of adult moose

(r

2

= 0.11, df = 24, P = 0.11), but it was not significant.

© 2000 NRC Canada

52

Can. J. Zool. Vol. 78, 2000

Dependent variable

Independent variable

r

2

df

P

kg/wolf/day

km

2

/day

0.01

44

0.49

Moose density

0.03

44

0.28

Moose/wolf

0.002

44

0.78

Number of packs

0.001

44

0.97

Percentage of days seen

0.03

44

0.28

log

10

pack size

0.40

44

<0.001

Moose/wolf/day

log

10

pack size

0.57

43

<0.001

log

10

days/kill

km

2

/day

0.001

43

0.87

Moose density

0.02

43

0.93

Moose/wolf

0.006

43

0.98

Percentage of days seen

0.10

43

0.52

Snow depth

0.003

41

0.75

Pack size

0.37

43

<0.001

log

10

days/calf kill

Moose density

0.001

31

0.90

Percentage of moose calves

alive in late winter

0.001

31

0.84

Pack size

0.004

44

0.74

Snow depth

0.008

41

0.58

Note: Values in boldface type indicate that the independent variable is significantly related.

Table 2. Results of linear regression analysis of kill rates by wolves on ungulates (kg/wolf/day),

moose (moose/wolf/day), and killing intervals on moose (log

10

days/moose kill) and moose

calves (log

10

days/calf kill) with various independent variables.

Fig. 3. Kill rates during winter by wolf packs of different sizes

in the FSA (log

10

y = 0.93 – 0.03x).

Fig. 4. Intervals between moose kills during winter for wolf

packs of different sizes in the FSA (log

10

y = 0.93 – 0.03x).

J:\cjz\cjz78\cjz-01\Z99-187.vp

Friday, February 25, 2000 9:27:30 AM

Color profile: Disabled

Composite  Default screen

---