Kill rate by wolves on moose in the Yukon R. D. Hayes, A. M. Baer, U. Wotschikowsky, and A. S. Harestad

There was no correlation between the daily area (km

2

) in

which wolves traveled (i.e., prey-searching rate) and log

10

pack size (r

2

= 0.02, df = 44, P = 0.33). Small packs traveled

23 ± 5 (mean ± SE), medium packs 18 ± 5, and large packs

28 ± 4 km

2

/day. Daily area of travel was unrelated to either

moose density (r

2

= 0.04, df = 44, P = 0.18) or the ratio of

moose numbers to wolf numbers (r

2

= 0.04, df = 44, P =

0.17). These nonsignificant relations indicate that competi-

tion for prey resources did not influence prey-searching rates

of wolves.

We found no difference in the handling times (number of

days packs spent on kills) between adult moose (n = 65,

2.9 ± 0.17 (mean ± SE) days) and calf-moose kills (n = 35,

2.6 ± 0.22 days). Handling times for adult moose did not

differ (Kruskal–Wallis test,

χ

2

= 5.4, n = 65, P = 0.07) be-

tween small (n = 17 kills, 3.3 ± 0.19 days), medium (n = 19,

3.1 ± 0.5 days), and large packs (n = 29 kills, 2.6 ± 0.16 days).

Handling time for moose calves differed with pack size

(analysis of variance (ANOVA), F

[37]

= 3.9, P = 0.03). Small

packs averaged 3.3 ± 0.3 (mean ± SE) days (n = 16 kills),

medium packs averaged 2.5 ± 0.3 days (n = 8 kills), and

large packs averaged 2.0 ± 0.3 days (n = 29). Caribou kills

(n = 13) were handled for an average of 1.3 ± 0.1 days. We

saw some large packs consume caribou in a few hours, mak-

ing it difficult to accurately estimate caribou handling times.

Large numbers of wintering caribou were available to 4

packs during 11 predation periods. Although caribou greatly

outnumbered moose, packs still killed more moose (n = 40)

than caribou (n = 20). Biomass of the moose killed by each

of these wolves per day was 7.9 ± 0.7 (mean ± SE) kg com-

pared with 2.5 ± 0.6 kg of caribou.

Snowshoe hare availability did not influence the kill rate

by wolves on moose. Hares were abundant during 1990 and

1991, but crashed during winter (Krebs et al. 1995). We

tested for effects of hare availability by comparing KGWD

with log

10

pack size, nested within the periods of presence

and absence of snowshoe hares. Kill rate was not correlated

with hare availability (nested ANOVA model, F

[1]

= 0.12,

P = 0.91).

Both DMK and log

10

days/calf kill were not correlated

with March snow depth (Table 2). Snow depth did not differ

between years (ANOVA, F

[33]

= 0.66, P = 0.63), ranging

from 79 to 94 cm. The vulnerability of moose to predation

by wolves increases when snow depths exceed 90 cm (Peter-

son 1977; Peterson et al. 1984). This snow depth was not

exceeded in most winters.

We estimated consumption with an adjustment for raven

scavenging (RA) and without (NRA). Based on the results of

mock trials in our study area, Promberger (1992) estimated

that ravens could remove 50% of ungulate biomass from

a pair of wolves, 33% from a pack of 6 wolves, and 10%

from a pack of 10 or more wolves. The NRA rate was 8.7 ±

0.9 (mean ± SE) kg/wolf each day, and was negatively

correlated with log

10

pack size (r

2

= 0.40, df = 44, P <

0.0001). Wolves in small packs apparently consumed 12.7 ±

1.5 kg/wolf each day, those in medium packs 7.6 ± 1 kg, and

those in large packs 4.6 ± 0.3 kg.

The RA rate remained correlated with log

10

pack size, but

pack-size differences were reduced (r

2

= 0.13, df = 44, P =

0.014). Raven scavenging reduced the available biomass to

6.4 ± 0.8 (mean ± SE) kg/wolf each day for small packs,

5.7 ± 0.9 kg for medium packs, and 4.1 ± 0.9 kg for large

packs. The RA rate differed among the three pack-size

classes (Kruskal–Wallis test,

χ

2

= 6.1, df = 2, P = 0.04).

Predation rate by wolves on moose

Small packs (n = 17 periods) killed 27 ± 2.4 (mean ± SE)

moose each winter, medium packs (n = 12) 35 ± 3.8 moose,

and large packs (n = 14) 46 ± 3.5 moose. We modeled win-

ter predation on moose by applying these rates to packs with

known composition each winter. As wolf packs in the area

increased in number from 14 in 1990 to 24 in 1994 (see Ta-

ble 2 in Hayes and Harestad 2000a), wolves increased their

moose kills from 437 to 1037 (Table 3). For comparison, we

modeled moose predation by applying the grand mean kill

rate by wolves (0.045 moose/day for each wolf) and the

number of wolves alive each winter (see Table 2 in Hayes

and Harestad 2000a). The grand mean method yielded an es-

timated moose kill rate in 1994 that was nearly twice the

pack kill rate (Fig. 5).

We estimated that wolves removed 10–15% of all moose

and 7–16% of moose older than calves during winter (Ta-

ble 3). We found a strong negative relation between annual

wolf density (Table 2 in Hayes and Harestad 2000a) and the

percentage of moose calves alive in March (Fig. 6; r

2

= 0.86,

df = 4, P = 0.02). We found a similar relation for caribou

calves (Fig. 6; r

2

= 0.80, df = 4, P = 0.04).

© 2000 NRC Canada

Hayes et al.

53

Winter

Total no.

of moose

a

No.

killed

b

% of total

killed

Total no. of

non-calves

c

No. of non-

calves killed

d

% of non-

calves killed

1990

4537

436

0.10

2904

196

0.07

1991

5313

736

0.14

3347

552

0.16

1992

6227

912

0.15

4608

675

0.15

1993

6952

991

0.14

5422

872

0.16

1994

7642

1037

0.14

6801

705

0.10

a

Based on mean moose density (Appendix, Table A1), a total area of 23 000 km

2

, and 75% habitable moose range

(our calculations).

b

Based on the pack kill rate for the winter period.

c

From Table 1 (proportion of non-calf moose seen in March obtained by subtraction).

d

From Table 1 (proportion of non-calf moose killed by wolves obtained by subtraction).

Table 3. Proportions of all moose and of non-calf moose killed by wolves each winter, 1990 through

1994.

J:\cjz\cjz78\cjz-01\Z99-187.vp

Friday, February 25, 2000 9:27:30 AM

Color profile: Disabled

Composite  Default screen

---