79
rütubətliyinə görə aralıq assosiasiyalara dəyişir (mezoseriya), onlar regional iqlimlə dinamik tarazlıqda olur.
F.Klements bütün suksessiya dəyişmələri sıraları qruplaşmalarının yalnız proqressiv (tədricən artan)
olduğunu
qeyd edirdi.
Ekoloji suksessiyaların müasir konsepsiyası F.Klementsin konsepsiyasından yalnız bəzi ikinci dərəcəli
maddələri ilə fərqlənir. Onlardan ən prinsipialı – klimaks başa çatmış formasiya kimi yalnız müvəqqəti
vəziyyətdədir; iqlimin və mühitin digər xassələrinin əsrlik dəyişməsi prosesində ekosistemdə irimiqyaslı
dəyişkənlik gedə bilər. Bununla yanaşı, sərt «monoklimaks» traktovkası (şərhi) inkar edilir. F.Klementsə görə
bir (eyni) bioiqlim zonasında klimaks qruplaşmasının yalnız bir variantı mümkündür; müasir tədqiqatlar isə
göstərir ki, suksessiya gedişinə müxtəlif təsirlər müəyyən coğrafi şəraitdə biosenozun bir neçə sabit tipini
(poliklimaks), hətta belə qruplaşmaların mozaikasını törədə bilər. Nəhayət, müəyyən şəraitdə suksessiyanın
reqressiv olub qruplaşmanın kasıblaşmasına və sadələşməsinə istiqamətlənməsi təsdiq edilmişdir. Çox vaxt bu
cür suksessiyalar (diqressiv) biosenoza antropogen təsirlərlə əlaqədar bu və ya digər növün optimal yaşama
(bitmə) şəraitinin pozulması nəticəsində əmələ gəlir.
Qruplaşmaların dəyişməsi (əvəz olunması), həm də başqa faktorların təsirilə – relyefin, torpağın, hidroloji
rejimin və s. dəyişməsi ilə baş verə bilər. Müasir ekologiyada suksessiyanın biosenotik faktorlarına mühüm
əhəmiyyət verilir: suksessiya qruplaşmalarında iştirak edən bitki növləri (həmçinin heyvan növləri) digər növ
üçün bitmə (yaşama) şəraitini dəiyşdirir, beləliklə də sonrakı suksessiya mərhələsi üçün «zəmin yaradır».
Buna uyğun olaraq müasir ekologiyada ekzoekogenetik (və ya allogen) və endoekogenetik (avtogen)
suksessiyalar ayırırlar. Birinci halda xarici, abiotik səbəblərlə əlaqədar yaranan suksessiyalar başa düşülür.
Ekzoekogenetik suksessiyalara misalları insanın biosenozlara müxtəlif təsirlərində tapmaq olar: bataqlıqların
meliorativ qurudulması, su hövzələrinin çirklənməsi, hədsiz mal-qara otarma və b. Endoekogenetik
suksessiyalar isə ilk növbədə mövcud qruplaşmalarda strukturun və əlaqə sistemlərinin dəyişməsi ilə baş verir.
Bununla belə bu iki suksessiya kateqoriyası qarşılıqlı bağlanır və biri digərinə keçə bilər: bu məsələ haqqında
biogeosenologiya nəzəriyyəsinin yaradıcısı V.N.Sukaçov (1938, 1942) da qeyd etmişdir.
Suksessiyanın ilk mərhələsini V.N.Sukaçov singenez mərhələsi adlandırmışdır. O, bu anlayışı «bitkilərin
müəyyən əraziyə köçməsi (miqrasiyası) ilə əlaqədar bitki örtüyünün ilkin formalaşması prosesi, onların həmin
ərazidə uyğunlaşması prosesində seçilməsi, sonra isə həyat vasitəsi üçün bir-birilə rəqabəti» kimi təyin edir
(Sukaçov, 1939).
F.Klementsə görə suksessiya ümumi şəkildə aşağıdakı fazaları keçirir: 1) «çılpaq» faza – canlılarla zəbt
olunmayan ərazinin peyda olması; 2) ilk dəfə əraziyə müxtəlif orqanizmlərin köçməsi (miqrasiyası); 3)
orqanizmlərin həmin yerdə uyğunlaşıb qalması; 4) onların bir-birilə rəqabəti və bəzi növlərin sıxışdırılıb sıradan
çıxarılması; 5) canlı orqanizmlərin (qruplaşmaların) biotopa və bitmə şəraitinə təsiri və nəhayət 6) tədricən
şəraitin və əlaqələrin sabitləşməsi, klimaks biosenozun formalaşması. Beləliklə, suksessiya seriyaları bir qayda
olaraq ekzoekogenezdən başlayır və yaranan fitosenozun daxili əlaqələrinin formalaşması ilə endoekogenezə
keçir.
V.N.Sukaçov rəqabət əlaqələrini stabilləşmənin
mühüm mexanizmi hesab edirdi, bu prosesdə fitosenoz
tarazlıq vəziyyətinə çataraq tamamlanmış (başa çatmış) qruplaşma kimi səciyyələnir. Suksessiya mexanizminin
daha geniş təsnifatında suksessiya seriyalarında orqanizmlər arasında üç qrup əlaqə nəzərdə tutulur.
Yüngülləşmə və ya stimullaşma modeli endoekogenetik suksessiya fazasına uyğun gəlir, bu fazada ilk
köçərilər öz fəaliyyətilə mühiti dəyişdirərək sonrakı orqanizmlər üçün əlverişli edir. Tolerantlıq modeli –
rəqabət əlaqələri şəklində təzahür olunur, bunun nəticəsində daha tolerant və rəqabətə davamlı növlər seçilir.
Növlərin dəyişməsi onların resurslardan istifadə mövqeyinin müxtəlifliyinə əsaslanır: sonrakı mərhələlərdəki
növlər daha davamlı olur.
- İlkin (birinci) və ikinci (törəmə) suksessiyalar
Ümumi xarakterinə görə suksessiyalar ilkin (birinci) və ikinci suksessiyalara bölünür. İlkin suksessiyalar
canlı orqanizmlərin fəaliyyətilə dəyişməmiş substratda başlayır. Belə ki, aralıq qruplaşmaları seriyasından sonra
qayalıqda, qumluqda, uçqunda, sürüşmədə, çay gətirmələrində davamlı biosenozlar formalaşır. Bu cür sukses-
siyalar kseroseriya kateqoriyasına aid edilir və kserik suksessiyalar adlanır. Belə suksessiyanın əsas funksiyası
ilkin kalonistlər (orqanizmlər, bitkilər) tərəfindən torpaq yaratmaqdır.
Ekosistem yaradan suksessiyalar canlı orqanizmsiz substratda formalaşırsa ekogenetik suksessiyalar
adlanır. Qayalıqda formalaşan biosenoz buna klassik misal ola bilər. Bu proses qayalıqda şibyələrin məskən
salması ilə başlayır. Bu mərhələdə artıq mikroskopik yosunların, ibtidailərin, nematodların, bəzi həşərat və
gənələrin kompleksi formalaşaraq ilkin torpağın yaranmasına səbəb olur. Sonralar şibyələrin başqa növləri,
mamır növləri, daha sonra isə əmələ gələn torpağın bazasında borulu bitkilər peyda olur. Paralel olaraq heyva-
nat aləminin zənginləşməsi gedir.
Başqa bir misal: Murovdağın bir qanadı sayılan Kəpəzdə şam meşələrinin yaranmasını tarixi bir hadisə
kimi göstərmək olar. Burada şam meşələrinin əmələ gəlməsi, şübhəsiz, XII əsrdə baş vermiş, qədim Gəncə
şəhərini alt-üst edən dəhşətli zəlzələ nəticəsində Kəpəz dağının bir hissəsinin uçması hadisəsi ilə bağlıdır. Elə