Moluscos – Phyllum mollusca


Rosa del Valle García y Mercedes Abreu Pérez



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Rosa del Valle García y Mercedes Abreu Pérez


Instituto de Oceanología. Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente.

Ave. 1ra. No. 18406, Rpto. Flores, Playa, La Habana, C.P. 12100. Cuba.

e-mail: ecomar@oceano.inf.cu
Los miembros de este filo poseen un endo-esqueleto calcáreo formado por placas u osículos compuestos de carbonato de calcio. Tienen el cuerpo generalmente cubierto de espinas o tubérculos y en estado adulto presentan simetría radial pentámera, con las partes del cuerpo organizadas en un eje oral-aboral. La característica más distintiva de los equinodermos es el “sistema acuífero-vascular”, compuesto por canales celómicos y apéndices superficiales, con funciones locomotoras y de alimentación. El sistema reproductor es muy simple y la fertilización por lo general es externa. Poseen un sistema nervioso no centralizado, formado por una red con anillos y nervios radiales. Carecen de sistema excretor; son exclusivamente marinos y solo unas pocas especies han logrado adaptarse al medio salobre. Habitan la mayor parte de su vida sobre el fondo del mar, exceptuando algunas especies pelágicas. El filo Echinodermata está integrado por seis Clases: Crinoidea (lirios de mar y estrellas plumosas), Asteroidea (estrellas de mar), Ophiuroidea (estrellas canastas y estrellas frágiles), Echinoidea (erizos y galletas de mar, etc), Holothuroidea (pepinos o cohombros de mar) y Concentrycicloidea (margaritas de mar; Ruppert y Barnes, 1994), las cuales se encuentran representadas en el mundo por unas 6 500 especies (Hendler et al, 1995).

Los equinodermos son abundantes (en densidad y/o biomasa) y realizan importantes funciones en el ecosistema marino. En los pastos marinos del Caribe el erizo verde Lytechinus variegatus constituye un elemento fundamental en la movilización de la energía acumulada por la vegetación. Estos organismos consumen grandes cantidades de Thalassia testudinum; pero poseen un bajo coeficiente de asimilación, por lo que la mayor parte de las hojas ingeridas pasan a formar parte del detrito, el cual es consumido por los microorganismos, contribuyendo con ello a acelerar el ciclo de descomposición de la vegetación Alcolado et al., 2001a ; 2001b).

En los arrecifes coralinos de la región caribeña el erizo negro, Diadema antillarum es uno de los herbívoros más importantes en ese ecosistema. Estos organismos al “raspar” las superficies duras controlan el crecimiento de las algas. La mortalidad masiva de esta especie a principios de la década del 80, ocasionó un notable incremento en la cobertura de las algas y una reducción en el asentamiento de las larvas de corales (Huges et al., 1985; Carpenter, 1988; Forcucci, 1994).

Ciertas especies de holoturoideos epi-bentónicos que habitan en los sustratos particulados, como Isostichopus badionotus y Holothuria mexicana, son detritófagos, que consumen la microbiota, la materia orgánica y los nutrientes contenidos en los sedimentos, contribuyendo con ello a disminuir la estratificación. Además, enriquecen los sedimentos con sus paquetes fecales, que pueden contener hasta el doble del nitrógeno que el sedimento circundante.



En el Archipiélago Cubano han sido registradas 375 especies, representadas por: 38 crinoideos, (Suarez, 1974; Espinosa et al., 1997), 75 asteroideos, (Abreu, 1997; Fernández, 2001); 154 ofiuroideos (Abreu, 1990 y 2003); 63 equinoideos (Abreu et al., 2000) y 45 holoturoideos. Solo la clase Concentrycicloidea no ha sido registrada en Cuba.

Algunas especies de equinodermos, representativas de las clases representadas en Cuba.


De las 34 especies de crinoideos, solo 8 (23 %) han sido observadas en profundidades menores a 30 m y todas ellas pertenecen al grupo de las estrellas plumosas. Estos organismos habitan en los arrecifes coralinos escondidos durante el día entre las oquedades de las rocas o los corales, y por las noches salen de sus escondites o extienden sus brazos para alimentarse. En este hábitat se destacan, por su frecuencia de aparición, las especies Nemaster rubiginosus y Nemaster discoideus. Las restantes 26 especies se distribuyen de manera no uniforme a partir de 30 m hasta las grandes profundidades oceánicas, como ocurre con Coccometra hagenii, la cual ha sido colectada a una profundidad de 1046 m.

La Clase Asteroidea está representada en aguas cubanas por 76 especies, 20 de las cuales (26 %) se distribuyen en la zona nerítica. Entre ellas, las estrellas Linckia guildingüi y Ophidiaster guildingüi han sido encontradas con mayor frecuencia en los arrecifes coralinos; mientras que en los sustratos arenosos con macrovegetación la más frecuente y abundante es la estrella Oreaster reticulatus. En las bahías y lagunas costeras, donde predominan los sedimentos areno-fangosos, en muchos casos sin vegetación, puede observarse con relativa frecuencia a la estrella de nueve brazos Luidia senegalensis, reconocida como una voráz carnívora, en cuyos estómagos se ha encontrado un número considerable de bivalvos. En las playas o las planicies arenosas puede observarse, con relativa frecuencia a la especie Astropecten duplicatus, la cual es también conocida por ser un importante depredador de bivalvos. De las 56 especies de asteroideos que comienzan su distribución a profundidades mayores a los 30 m, se destacan las especies Benthopecten spinosus y Pteraster aciculata, registradas en profundidades entre 1 300 y 3 700 m la primera y entre 260 y 3 712 m la segunda.



La estrella de mar, Oreaster reticulatus (foto IdO, a la izquierda) es quizá la especie más conocida entre los asteroideos. Ha sido tradicionalmente utilizada con fines ornamentales, por lo que sus poblaciones requieren ser evaluadas y protegidas. Algunas estrellitas frágiles, como Ophiomyxa flaccida (Foto de Noel López, a la derecha) habitan en las oquedades de los arrecifes o debajo de las rocas, por lo que son poco visibles.


La clase Ophiuroidea es la mejor representada en todos los hábitats costeros del Archipiélago Cubano tanto por el número de especies (163) como por la frecuencia de aparición y la abundancia numérica. Del total de especies registradas, 55 han sido observadas a profundidades menores de 30 m, destacándose en los arrecifes coralinos la presencia de los géneros Ophiomyxa, Astrophytom, Ophiocoma, Ophioderma y Ophiothrix. En los sustratos particulados con macrovegetación, se destacan, por su frecuencia de aparición, las especies Ophiolepis paucispina y Ophionereis reticulata.; mientras que en los sustratos particulados sin vegetación, de las bahías, lagunas costeras, playas o planicies arenosas los ofiuroideos más frecuentes son Amphiodia trychna y Amphipholis gracillima. En áreas semi-cerradas con escasa o muy poca circulación de agua donde existe gran aporte de materia orgánica, como es el caso de la Bahía de Santa Clara (centro-norte de Cuba) han sido registradas densidades muy elevadas de las especie Ophiothrix suensonii (hasta 8,84 ind/m²) y Ophiothrix angulata (hasta 7,57 ind/m²; Del Valle et al 2002) ambas asociadas a macroalgas del género Laurencia. En los manglares de Cuba las especies de ofiuroideos registradas con mayor frecuencia son: Ophiopsila riisei y Ophionereis olivacea. Como dato interesante debe señalarse que la única especie de estrella frágil registrada hasta el presente en el litoral rocoso es Ophioderma brevicadum. y las dos especies registradas a mayores profundidades son: Homolophiura abyssorum y Ophiomusium lymani (983 m y 584 m respectivamante).
De los 63 equinoideos registrados en Cuba, 22 han sido observados en profundidades menores a 30 m, destacándose, tanto por la frecuencia de aparición como por la abundancia (en densidad y biomasa), las especies Echinometra lucunter, Echinometra. viridis, Eucidaris tribuloides, Tripneustes ventricosus y Diadema antillarum. De esta última, fueron cuantificadas las densidades en 199 sitios de diferentes crestas arrecifales del Archipiélago Cubano y los resultados demostraron que aunque existen algunos sitios de las eco-regiones Jardines de la Reina (9,25 a 21,1 ind/10 m²) y el Golfo de Batabanó (5,8 a 11,7 ind/10 m²) en los cuales las densidades son de muy elevadas a moderadas, aún la recuperación de esta especie está ocurriendo muy lentamente (Alcolado et al., 2004). En los sustratos particulados areno-fangosos con macrovegetación las especies Meoma ventriciosa y Clypeaster rosaceus han sido registradas en grandes densidades, pudiendo ser esta última también abundante en los fondos arenosos. En los sustratos fangosos sin macro-vegetación de las bahías y lagunas costeras la especie Moira atropus es la mejor representada; mientras que en las playas y/o las planicies arenosas protegidas es la especie Leodia seiexperfora la más frecuente y abundante. Debe destacarse que antes de la década del 80 el erizo Diadema antillarum era muy abundante en el litoral rocoso de Cuba donde cohabitaba junto a Echinometra lucunte, sin embargo, después de ocurrida la mortalidad masiva de ese erizo, la especie E. lucunter es la más frecuente y abundante de este ecosistema. Los registros de mayor profundidad alcanzados para el filo Echinodermata han sido obtenidos para las especies Pourtalesia miranda (450-5850 m) y Aceste bellidifera (550-5220 m).



Erizo negro (Diadema antillarum, a la izquierda). Después de una epidemia que devastó las poblaciones en el Caribe, parece haberse incrementado la proporción de ejemplares con espinas blancas (Foto: Andrés Jiménez Caballero). El pepino de mar, (Isostychapus badionotus,a la derecha), su tegumento es apreciado como alimento en varios países y sus órganos internos son portadores de sustancias biológicamente activas. Habita preferentemente en aguas tranquilas tanto en fondos blandos como en arrecifes coralinos (Foto: Noel López)
Entre las 51 especies de holoturoideos registrados en Cuba, 26 habitan en profundidades mayores de 30 m y las 25 restantes se distribuyen en los diferentes biotopos presentes en la plataforma insular. En los arrecifes coralinos el pepino de mar Actinopyga agassizi ha sido encontrado con relativa frecuencia, y la especie Holothuria. thomasi, aunque se encuentra exclusivamente en este hábitat, no aparece con tanta frecuencia. En los pastos marinos las especies más frecuentes y abundantes son Holothuria mexicana y Holothuria floridana. En las bahías y lagunas costeras puede ser encontrada, en algunas ocasiones en densidades muy elevadas, la especie Isostichopus badionotus y en las playas y/o las planicies arenosas es común encontrar a Holothuria arenicola.

Los pepinos de mar tienen altas demandas en el mercado internacional, en especial en los países asiáticos, ya que con ellos se elabora el famoso trépan o bêche de mère. De las 51 especies registradas hasta el presente en Cuba, solo Isostichopus badionotus se explota con esos fines. La pesca de esta especie se inició a fines de 1999. Durante los dos primeros años, se capturaron más de tres millones de individuos, sin embargo, en los años posteriores ocurrió una disminución de la captura y el esfuerzo (Alfonso et al., 2004a). recuperándose posteriormente. Actualmente las principales zonas de pesca son: el noreste del Golfo de Guacanayabo, sur de Santa Cruz del Sur hasta el sur de Ciego de Ávila, el noreste de la Isla de la Juventud y algunas de las bahías al norte de Holguín (Alfonso et al., 2005). El mayor potencial se encuentra en el sistema de cayos del Canal del Pingües y regiones adyacentes (Alfonso et al., 2004a; Alfonso et al., 2005).

Algunas especies de equinoideos tienen también una alta demanda en el mercado internacional, debido a que sus huevas son muy apreciadas para el consumo humano. En Cuba los erizos no han sido aún explotados con fines comerciales.

Numerosas especies de equinodermos poseen sustancias con actividad biológica (anti-cancerígena anti-oxidantes, anti-micótica, etc.) por lo que en algunas instituciones científicas del país, se han realizado investigaciones encaminadas a aislar éstos compuestos, con la perspectiva de desarrollar su utilización sostenible.

El filo Echinodermata es uno de los grupos de invertebrados bentónicos mejor estudiados en Cuba. Las primeras investigaciones datan desde finales del siglo XIX y se han publicado hasta la fecha un número considerable de artículos relacionados con la sistemática, la biología, la ecología y la bio-indicación. (Abreu, 1990;1997;2003; Abreu et al., 2000; 2005; Del Valle y Abreu, 2004; Del Valle et al., 2000; 2005; Espinosa et al., 1997 y otros).

Las eco-regiones mejor estudiadas son: Archipiélago Sabana-Camaguey, Archipiélago de los Canarreos, Archipiélago Jardines de la Reina y costa norte Habana-Matanzas. Sin embargo, es la escasa información existente sobre las eco-regiones Archipiélago de Los Colorados, norte y sur de Oriente, costa sur del Macizo de Guamuhaya y la Península de Guanahacabibes. El nivel de conocimientos también difiere a nivel de hábitats, siendo los menos estudiados los manglares, las costas rocosas bajas y acantiladas, los sedimentos arenosos y fangosos con cobertura de vegetación sumergida inferior al 10 % y las playas.

En la década de los 70 el erizo Arbacia punctulata era encontrado con una alta frecuencia en la Bahía de Cárdenas (M. Ortíz, com. pers.), sin embargo, en los inventarios realizados por las autoras de este trabajo, a partir de la segunda mitad de la década de los 80 en todo el Archipiélago Sabana-Camagüey, no se encontró ningún ejemplar. La mortalidad masiva del erizo negro ha sido ampliamente documentada no solo en Cuba sino en toda la región Caribeña (Huges et al., 1985; Carpenter, 1988; Forcucci, 1994; Alcolado et al., 2004).

Brizoos - Filo BRYOZOA

Norberto Capetillo Piñar

Centro de Investigaciones Pesqueras, 5ta. Ave. y Calle 246, Santa Fé, Playa. Ciudad Habana.

Telef: (537) 209-7875, Fax: (537) 204-5895.

e-amil: norberto@cip.telemar.cu, norbertcap@yahoo.com
Los briozoos son animales coloniales, que pueden formar parches sobre el substrato de 7 a 10 cm de diámetro o pueden elevarse sobre este en estolones y como formas arborescentes o foliáceas (Soule y Soule, 1995). Los individuos (zooides) que las conforman suelen medir menos de 1 mm de longitud, los cuales están encerrados en una cubierta protectora (zooecio), generalmente calcificada, la cual porta un conjunto de ornamentaciones, diseños o estructuras que son muy usadas en su clasificación. Suelen agruparse con los fila Phoronida y Brachiopoda bajo el término de celomados lofoforados, ya que todos los miembros de estos grupos poseen un órgano para capturar alimentos llamado lofóforo, un celoma dividido, secretan una cubierta protectora y salvo algunos braquiópodos, poseen aparato digestivo en forma de U ( Ruppert y Barnes, 1994).

Este filo se distribuye por casi todos los mares del mundo y es muy común hallarlos en diferentes tipos de hábitats, desde los someros hasta los profundos y alejados de la costa. Según J.van der Land (1994), se conocen unas 5 000 especies vivientes, las que se agrupan en 147 familias y 330 géneros, aunque gracias a la aplicación de nuevas técnicas de microscopia y estudios recientes, ya debe haberse sobrepasado esas cifras. Un dato curioso es que se han registrado unas 15 000 especies extintas de briozoos, que abundaron en los mares durante el Paleozoico, hace unos 200 millones de años, conjuntamente con lo braquiópodos (Shrock y Twenhofal, 1953).

La fauna de briozoos recientes de las plataformas continentales de América, desde los Golfos de California y de México por el norte hasta el Cabo de Hornos han sido objeto de estudios desde hace más de siglo y medio (Moyano, 1980). En el occidente del Atlántico Tropical, han sido estudiados por Smitt (1872; 1873, citado por Osburn, 1954); Osburn (1914; 1927; 1940); Canu y Bassler (1928), Lagaaij (1963), Shier (1964), Maturo (1968), Long y Rucker (1970), Powell (1971), Banta y Carso (1977), Moyano (1982), Winston (1982; 1984; 1986), Poyet y Anduaga (1986) y Fransen (1986). Según la literatura consultada se conocen para el Golfo de México al menos 226 especies. En Cuba, Canu y Bassler (1928) reportaron 51 especies de aguas someras y profundas, aunque sólo para algunos sitios de la costa norte de la provincia de La Habana. Otros autores aportaron informaciones sobre la composición de especies y distribución en varios biotopos, aunque en muchos casos a nivel de géneros (Kuchirova, 1967; Cook, 1977; Gómez, 1985; Lalana et al., 1985 y Lalana y Ortiz, 1992). Zlatarski y Martínez-Estalella (1982) reportaron 43 especies como fauna acompañante de los corales escleractínios de Cuba, de las cuales 39 especies, habían sido reportadas por Canu y Bassler (1928) y cuatro constituyeron nuevos registros. Capetillo et al. (2002) presentaron recientemente una organización taxonómica del grupo en Cuba. Hasta la fecha se han registrado 60 géneros y 84 especies agrupadas en 37 familias. Cuatro géneros: Aetea, Thalamoporella, Diaperoforma y Cupuladria y doce especies: Reginella floridana, Reteporella prominens, Stylopoma informata, Margaretta buski, Aetea ligulata, A. truncata, Bugula neritina, B. stolonifera, Cupuladria canariensis, Diaperoforma radicata, Membranipora tuberculata y Thalamoporela distorta son nuevos registros para las aguas cubanas (ver lista de especies registradas para Cuba en este CD-ROM).

En Cuba los briozoos se encuentran en casi todos los biotopos de la plataforma, hasta las aguas profundas. Las fases larvales también se localizan en el océano, formando parte del zooplancton (Marikova, y Campos, 1967). Estas muestran una marcada selectividad específica por el substrato (Ryland, 1959). Especies como Stylopoma informata, Bugula neritina, Steginoporella magnilabris, son comunes sobre substratos duros como corales, rocas y conchas de moluscos, entre otros. Thalamoporela distorta y Membranipora tuberculata aparecen con cierta frecuencia sobre las macroalgas Sargasumm sp. y Halimeda sp.. Aetea ligulata y A. sica, son frecuentes como fauna epifita de Thalassia testudinum, y de algunas macroalgas, aunque a veces se localizan sobre otras colonias de briozoos como Stylopoma informata.



Algunos briozos presentes en las aguas de la plataforma cubana.

Sobre las raíces de los mangles, las especies más frecuentes son: Bugula stolonifera, B. neritina y Zoobotrium sp., las cuales suelen encontrarse asociadas con esponjas, hidroides, poliquetos y anfípodos. En las praderas de Thalassia testudinum se han colectado especies pertenecientes a los géneros: Aetea, Membranipora, Thalamoporela y Scruparia (este último género es un nuevo registro para aguas cubanas), los que en su mayoría se asocian con hidroides y esponjas.

Las especies más comunes en los arrecifes coralinos son: Steginoporella magnilabris, Smittipora sp., Parellisina curvirostris, Stylopoma spongitis y Exechonella antillea. La mayoría de ellas son crípticas y habitan en las grietas, pequeñas cuevas y en la cara opuesta a la luz de los corales muertos. También es común encontrar algunas colonias de estos organismos sobre las conchas de moluscos muertos y rocas sueltas.

. Los briozoos tienen una importante función en los arrecifes coralinos, pues contribuyen a mantener el equilibrio entre los corales y las algas. (Soule y Soule, 1995). Estos organismos se emplean en  la actualidad como indicadores de estrés ambiental, provocado tanto por la actividad antrópica (contaminación orgánica e impacto del buceo sobre las comunidades sublitorales, Garrabou et al, 1998), como por eventos meteorológicos como los monzones (Sholz, 1990), lo que les confiere un gran valor para los estudios de monitoreo ambiental. Gracias a que sus exo-esqueletos han contribuido a la formación de las rocas calizas de muchos estratos geológicos, estos pueden ser empleados en los estudios de los núcleos extraídos en los sondajes realizados en la prospección de petróleo (Storer y Usinger, 1972 ).

Los briozoos, conjuntamente con otros organismos, constituyen una parte importante de los llamados “crecimientos marinos indeseables” (“fouling”), ya que llegan a formar grandes y masivas incrustaciones sobre los cascos de las embarcaciones, en los conductos de toma de agua para refrescamiento de las industrias, sobre muelles y pilotes, etc. En Cuba estas asociaciones están formadas por gusanos tubulares, cirrípedios, tunicados, hidroides, macrofítas y briozoos (Kuchirova, 1967).

En Cuba los briozoos del género Schiporella ocupan el primer lugar como componentes de las incrustaciones, seguido por Bugula. Con una menor frecuencia de aparición se han observado a los géneros Arachnidium y Bowerbankia y raras veces a los integrantes del género Scrupocellaria (Kuchirova, 1967). La especie más común es Bugula neritina, la cual se desarrolla sobre substrato de madera o metal, formando densas agrupaciones. Stylopoma informata ha sido observada sobre pilotes de madera, metal y concreto, y puede llegar a cubrir más de las tres cuartas partes de la superficie de los pilotes de madera sobre los cuales se asientan algunos centros de acopio ubicados en el Golfo de Batabanó.



Zoobotium verticillatum

Por otra parte, los briozoos son portadores de sustancias biológicamente activas con acción anti-cancerígena. Bugula neritina, por ejemplo, constituye la fuente fundamental para la extracción de una sustancia llamada Bryoestatina, la cual tiene la propiedad de detener el crecimiento de las células cancerígenas (Dominick, 2003). Similares propiedades se han encontrado en Zoobotrium sp., por lo que ambas son potencialmente utilizables en la lucha contra el cáncer. Estas especies, aunque están presentes en aguas cubanas, no soportarían una extracción continuada por lo que para su explotación se requeriría desarrollar técnicas de cultivo y otras tecnologías.

En general el nivel de conocimientos en Cuba sobre los briozoos es pobre, y no existe literatura especializada acerca de su ecología y distribución. La mayoría de las informaciones se limitan a listados de especies registradas como fauna acompañante de otros organismos o de inventarios generales realizados en cinco de las nueve eco-regiones de la plataforma, aunque con bajo y muy variable número de muestreos. Estos se han concentrado en los arrecifes coralinos, mientras que los otros hábitats han sido muy pobremente estudiados. Considerando las potencialidades de las especies de este filo como portadores de bioactivos, resulta importante la realización de inventarios en todas las eco-regiones y hábitats de la plataforma, así como estudios biológicos detallados de las especies con perspectivas.

Filo Entoprocta

Este pequeño filo incluye unas 150 especies marinas sésiles (con excepción del género Urnatella, de agua dulce) de pequeña talla (menos de 5 mm) que viven fijos a las rocas, conchas, muelles, o son comensales de las esponjas, poliquetos, briozoos y otros organismos. La mayoría son coloniales aunque los miembros comensales de la familia Loxosomatidae son solitarios. Hasta hace poco, este grupo se incluía en el filo Bryozoa por su similitud con dichos organismos (Ruppert y Barnes. 1994).



Filo Phoronida

El filo Phronida esta formado por solo 14 especies de cuerpo agusanado, filtradores, marinos todos, que viven en tubos quitinosos enterrados en la arena o fijos a las rocas, conchas y otros objetos sumergidos, en aguas someras.



Filo Brachiopoda

Todas las especies son marinas y habitan desde la zona intermareal hasta grandes profundidades. La mayoría viven fijas a las rocas u otros sustratos duros, aunque algunas formas como las del órden Ligulida habitan en hoyos verticales en la arena o el fango. Se conocen unas 325 especies vivientes, pero la cifra de fósiles de las eras Paleozoica y Mesozoica sobrepasa las 12 000 especies (Ruppert y Barnes, 1994). ). En Cuba, no se han inventariado, con excepción de unas pocas especies registradas por . Las larvas del género Ligula han sido observadas en el plancton de las eco-regiones suroccidental y suroriental de Cuba.



Los braquiopodos semejan moluscos bivalvos, por poseer un manto y una concha calcárea de dos valvas, e incluso estuvo incluido en el filo Mollusca hasta mediados del siglo XIX.



Gusanos flecha - Filo Chaetognatha

Este filo agrupa a organismos exclusivamente marinos, en su mayoría holoplanctónicos, translúcidos de cuerpo alargado a modo de torpedo, con aletas laterales y caudales para nadar o flotar en la columna de agua. Su longitud total fluctúa entre 12 y 30 mm y presentan reproducción hermafrodita. Son sumamente activos y voraces. Atrapan otros animales planctónicos, principalmente larvas de peces y pequeños crustáceos, mediante unas espinas captoras localizadas a ambos lados de la cabeza.

Se reconocen unas 125 especies en el mundo (Thuesen, 2005), cuya estratificación horizontal y vertical está bien definida: algunas habitan en aguas profundas y otras sólo pueden vivir en condiciones iluminadas, restringidas a la zona nerítica o en aguas abiertas.

Los quetognatos se han utilizado como indicadores de condiciones hidrológicas como temperatura, salinidad u oxígeno disuelto (Fraser, 1952; Fagetti, 1968). Algunas especies pueden ser utilizadas como marcadores de movimientos verticales de agua, así como para la comprensión de los factores que condicionan la distribución de las poblaciones de peces. Cumplen una importante función en las tramas tróficas pelágicas, al ocupar la segunda posición entre los organismos del zooplancton, en cuanto a representatividad, a continuación de los copépodos (Boltovskoy, 1981). Por otra parte, pueden constituir hospederos intermediarios de algunos parásitos de peces.

La sistemática de este grupo ha sido muy pobremente estudiada en Cuba, solo se han registrado nueve especies (Suárez-Caabro, 1955). Campos (1981) refiere la presencia de siete especies en el zooplancton de Golfo de Batabanó. En la región suroriental de la plataforma cubana también se reporta su amplia distribución, así como su predominio numérico en algunos sitios sobre otros grupos del plancton, con excepción de los copépodos (Fabré et al., 1986).

Algunas especies de quetognatos registrados en el plancton de las aguas cubanas.


Protochordata

Historicamente, tres grupos de animales: Hemichordata, Urochordata y Cephalochordata, han sido tratados como miembros del filo Chordata, atendiendo a la presencia de notocordio durante las primeras etapas de desarrollo. Sin embargo, la homología de este carácter en los Hemichordados ha sido cuestionada, por lo que actualmente algunos autores consideran informalmente a esos grupos como Protocordados o cordados primarios (Ruppert y Barnes, 1994).



Filo Hemichordata

Está constituido por gusanos alargados y solitarios o por colonias tipo hydroides formadas por pequeños zooides, todos marinos. Comprende dos clases, Enteropneusta y Pterobranchia. La primera está formada por unas 70 especies bentónicas de aguas someras, aunque algunas habitan en mares profundos asociadas a chimeneas hidrotermales. Algunas viven bajo las rocas y conchas y muchas especies comunes construyen madrigueras mucosas en el fango o la arena. La Clase Pterobranchia incluye hemicordados epibénticos coloniales marinos, que raramente se encuentran en aguas someras. Sus zooides son pequeños (menos de 5 mm de largo) y semejan briozoos o hidroides. Son más comunes en aguas profundas cerca de la Antártica, pero también se han reportado en aguas tropicales y subtropicales incluyendo las costas de Florida y Bermuda.



Filo CHORDATA, sub-Filo Urochordata
Los sub-fila Urochordata y Cephalochordata no poseen la columna vertebral típica de los cordados, pero tienen cuatro caracteres distintivos de estos: en alguna etapa de su ciclo de vida: poseen notocordio, un falso cordón nervioso dorsal, ranuras branquiales (hendiduras faringeas) y cola post-anal. Tanto el notocordio como el cordón nervioso están ausentes en los adultos. Los urocordados adultos son conocidos como Tunicados. Son animales marinos sésiles, comunes y conspicuos, que poco se parecen a los cordados. Se conocen tres clases: Ascidiacea, Thaliacea y Larvacea (Ruppert y Barnes, 1994). Ascideacea comprende la mayoría de las especies y son los tunicados más comunes. Las otras dos clases están adaptadas a la vida planctónica. Han sido muy pobremente estudiadas en Cuba.
Tunicados - Filo CHORDATA, Sub-Filo Urochordata

Ascidias – Clase Ascidiacea

Aida Caridad Hernández Zanuy.

Instituto de Oceanología, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente.

Ave. 1ra. No. 18406, Rpto. Flores, Playa, La Habana, C.P. 12100. Cuba.

E-mail: aidah@oceano.inf.cu.

Los tunicados son organismos estrictamente marinos. Poseen su cuerpo cubierto por una sustancia denominada tunicina. Pueden ser solitarios o coloniales, estos últimos formados por zooides. Este grupo comprende cuatro clases; dos (Thaliacea y Larvacea) son planctónicas, mientras que las otras dos son bentónicas: Sorberacea, que se diferencia porque su faringe no ha evolucionado en un complejo saco branquial y sus especies son exclusivamente abisales, y Ascidiacea caracterizada por no poseer cola durante su vida adulta.

La Clase Ascidiacea, está dividida en dos subclases: Enterogona con dos órdenes (Aplousobranchia, Phlebobranchia) y Pleurogona con un solo órden (Stolidobranchia). Estas clases se diferencian según la posición de las gónadas con respecto al tubo digestivo y teniendo en cuenta la estructura del saco branquial en el adulto. Está formada por 19 familias, 156 géneros y 2 300 especies (Monniot et al., (1995).

Las ascidias se distribuyen por todos los mares del mundo ocupando sustratos libres permanentemente sumergidos en el mar en numerosos hábitats incluyendo aquellos que se encuentran bajo los hielos polares. Durante su etapa larval poseen una cola que les permite trasladarse en la columna de agua pequeñas distancias hasta encontrar un sustrato adecuado en el cual permanecen el resto de su vida.

La distribución geográfica de las ascidias está determinada por diferentes factores: capacidad de dispersión y longevidad de las fases larvarias vágiles, capacidad de dispersión de los adultos, condiciones hidrológicas, cambios de posición de mar y tierra durante las eras geológicas y disponibilidad de hábitats adecuados (Primo, 2003). Los estudios zoogeográficos en ascidias son muy escasos. Monniot et al., (1995) analizaron la distribución mundial de este grupo, Pérès (1958) y Naranjo (1995) lo hicieron en la provincia mediterránea, Tokioka (1963) en aguas de Japón, Monniot y Monniot (1983) en la Antártica y Primo (2003) en Sudáfrica.

Rodríguez (1962) considera como una unidad zoogeográfica para las ascidias, la comprendida desde las islas Bermudas hasta Florianópolis en Brasil (Provincia Atlántico tropical americana), mientras que Millar (1971) coloca el límite norte en Cabo Hateras y el límite sur en Río de Janeiro (Provincia Atlántico tropical y subtropical americana). Este último autor realizó un estimado de 83 especies para el área, aunque estudios recientes elevan a 120 el número total de especies registradas en la región hasta la fecha (Hernández-Zanuy, 2003). Según la distribución mundial de las ascidias que ofrecen Monniot et al. (1995), estimo que 37 géneros pudieran estar representados en la provincia definida por Rodríguez (1962). La mayoría de las descripciones corresponden a estudios realizados el siglo pasado o el anterior, en Puerto Rico, Jamaica, Florida y algunas islas de las Antillas Menores. El estado actual del conocimiento de la sistemática del grupo en esta región es pobre, y existen familias que requieren de una completa revisión.

Las ascidias son uno de los principales miembros de las comunidades de organismos incrustantes (“fouling”) en las instalaciones costeras (puertos, dársenas, sistemas de enfriamiento, etc). Son consideradas filtros mecánicos y biológicos de la calidad de agua del mar (Monniot et al., 1995): un individuo de 2 ó 3 cm puede filtrar de 2 a 3 litros de agua por hora. También acumulan selectivamente ciertos metales pesados en sus células sanguíneas (Michibata, 1989) por lo que pueden ser utilizadas como indicadores de contaminantes específicos, incluso de la contaminación radiactiva (Papadopoulou y Kanias, 1977). Recientemente las ascidias se han utilizado como organismos bioindicadores para definir el grado de transformación en ecosistemas costeros sometidos a perturbaciones ambientales derivadas de la acción del hombre (Naranjo et al., 1996).

Algunas especies son portadoras de sustancias bioactivas con amplias perspectivas farmacológicas. Al parecer, las diversas estrategias ecológicas que presentan las ascidias, entre las que se destacan las de tipo químico (Ramos y Ros, 1990), hacen de este grupo un material ideal para el estudio de sustancias bioactivas (Ireland et al., 1993). De los seis compuestos de origen marino con actividad antitumoral que han alcanzado la fase clínica, tres se han aislado de ascidias: Didemnina B, Aplidina y Ecteinascidina 743. (Rinehart, 2000), dos de ellos provenientes de especies comunes en la región Caribeña y en Cuba (Ecteinascidia turbinata y Trididemnum solidum), y una de la región Atlántico Mediterránea (Aplidium albicans).


Después de 77 años de colectado el material en la expedición del Albatros, en 1868, Van Name (1945) registró 17 especies para Cuba. Desde entonces se han realizado varios inventarios que demuestran la amplia distribución y abundancia de este grupo, tanto en bahías como en manglares y arrecifes coralinos cubanos (Espinosa et al., 1998; Hernández-Zanuy 1990, 1992, 1999; Hernández-Zanuy y Carballo 2001) los que permitieron, reunir el material necesario para la confección del primer catálogo de las ascidias de Cuba, que incluye 59 especies (Hernández-Zanuy, 2003). Con el presente trabajo se eleva a 62 el número de especies registradas (ver lista de especies en este CD-ROM).

Los arrecifes coralinos constituyen el hábitat donde se encontró la mayor riqueza de especies (36) comparado con las bahías (22), los manglares (20) y los fondos blandos con vegetación (19). Junto con otros invertebrados, las ascidias contribuyen a la construcción de ese hábitat (Vasseur, 1977). La composición, distribución, abundancia y diversidad de ascidias en los arrecifes coralinos fue estudiada en cuatro sectores (laguna, complejo de meseta, explanada rocosa abrasiva y pendiente externa) de tres arrecifes del Golfo de Batabanó (Hernández-Zanuy y Carballo, 2001). Las pendientes externas presentaron los mayores valores de riqueza de especies, mientras que las lagunas fueron las zonas de mayor abundancia. En las mesetas y en las explanadas rocosas abrasivas, las ascidias están pobremente representadas. De los tres arrecifes estudiados, el más rico en especies fue el de Cayo Diego Pérez y el más pobre el cercano a Cayo Juan García, aunque en este último se encontró la mayor abundancia. Entre las especies que utilizan como sustrato las bases o zonas dañadas de los corales vivos, y donde la turbulencia es tenue, se destacaron Pyura lignosa, Pyura discrepans, Halocynthia microspinosa y Polycarpa spongiabilis. En las zonas con gran batimiento del agua, donde las ascidias se fijan sobre restos de corales muertos, se destacaron Ascidia interrupta y Cystodytes dellechiajei. Sobre fondo sedimentario con poca turbulencia y sedimentación predomina Pyura munita, mientras que en aquellos donde estos procesos son intensos predomina Trididemnum solidum.


Algunas especies de ascidias comunes en aguas de la plataforma cubana


Las ascidias, junto a las esponjas, constituyen los grupos más frecuentes y abundantes en las comunidades asociadas a las raíces de mangle rojo en los cayos de la plataforma cubana, gracias al relativamente elevado contenido de materia orgánica (fitoplancton y otras partículas en suspensión) en ese hábitat. Una de las ascidias más abundantes en los manglares de los cayos que bordean el archipiélago cubano es la especie colonial Ecteinascidia turbinata

Ecteinascidia turbinata posee un ciclo de vida corto, reproducción continua durante todo el año, y posibilidades de fijación y crecimiento sobre sustratos artificiales, lo que facilita su producción a partir del cultivo en el medio natural (Hernández-Zanuy, 2004). Sus poblaciones están siendo utilizadas en el Caribe y en el Mediterráneo con fines productivos, a pequeña escala, para abastecer las demandas de empresas farmacológicas (Carballo, 2000). No obstante, la posibilidad cada vez más creciente de comercialización de esos productos, constituye una alerta para la conservación de las poblaciones de especies potencialmente demandadas como materia prima de estas industrias farmacéuticas (Pain, 1996).



Ecteinascidia turbinata (Foto: IdO), muy común en los manglares de Cuba, puede desarrollar poblaciones muy numerosas. Esta especie es fuente de compuestos anti-tumorales e inmuno-moduladores muy prometedores para la cura de algunos tipos de cáncer.
Otras especies de ascidias con amplia distribución en diferentes hábitats de la plataforma cubana están siendo utilizadas en Cuba para la búsqueda de drogas antimaláricas (Ramirez et al., 2003; Mendiola et al., en prensa) y como fuente de enzimas de tipo aspártico-dependiente para el tratamiento del virus del SIDA con resultados alentadores (Ramirez et al., 2004).

Las bahías presentan condiciones favorables para el desarrollo de poblaciones numerosas de ascidias, gracias a la alta concentración de nutrientes, la presencia de sustratos duros y el intercambio de aguas provocado por las mareas y embarcaciones. En las Bahías de Vita y Jururú (costa norte de la provincia Holguín) se encontraron 21 especies pertenecientes a 7 familias y 11 géneros (Hernández-Zanuy, 1999). Las especies más ampliamente distribuídas y abundantes fueron Pyura momus, Rhodosoma turcicum y Phallusia nigra. En la entrada de ambas bahías predominan las familias Pyuridae y Styelidae, mientras que en el interior de la bahía Vita están igualmente representadas las familias Pyuridae y Corellidae. En general, la abundancia del grupo aumenta hacia las zonas más internas de las bahías (3,1-14,7 ind/m2 y 5,6 g/m2) siempre que exista un intercambio eficiente de agua con el mar abierto. En las bocas de esas bahías predominan especies comunes a las de los arrecifes coralinos aunque en las primeras, la abundancia es pobre (0,13-1,4 ind/m2 y 0,6 g/m2).

En los fondos blandos de cuerpos de agua semicerrados, como las macrolagunas del Archipiélago Sabana-Camagüey, la diversidad de las ascidias es baja (Espinosa et al., 1998). En esta región se registró la presencia de 19 especies, de las cuales Molgula occidentalis, Microcosmus exasperatus y Microcosmus goanus resultaron ser las especies más ampliamente distribuídas y abundantes. Las densidades fluctuaron entre 0,5 y 20 individuos por minuto de rastreo llegando a 139 ind/min en una estación.

Los estudios de las ascidias de aguas cubanas se han limitado a muestreos hasta 30 m de profundidad en los arrecifes de la eco-región suroccidental, dos bahías en la nororiental y en los fondos de sedimentos no consolidados del Archipiélago Sabana-Camagúey. En la región noroccidental se ha obtenido mayor información sobre las ascidias que habitan sobre las raíces sumergidas de mangle rojo. Es pobre la información sobre las que habitan la pendiente arrecifal a más de 30 m, los fondos no consolidados y otros biotopos de la mayoría de las bahías y puertos, las cuevas sumergidas y extensas regiones de la plataforma.



Los ejemplares de Clavelina picta (a la izquierda) se fijan sobre los ápices de los gorgonáceos que abundan en las explanadas de arena ubicadas entre 15 y 25 m de profundidad, frente a las playas de la costa norte de Cuba semejando jardines. Microcosmus exaspzeratus (a la derecha) es una ascidia de amplia distribución mundial que en Cuba abunda sobre las raíces del mangle rojo, en pilotes de los muelles o cualquier estructura de concreto inmersa en el mar, sobre barcos hundidos y bajo restos de corales o piedras en el arrecife frontal (Fotos: Noel López)


Cordados - Filo CHORDATA

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