No Job Name

perfect Yin–Yang harmony: (1) species cannot coexist

unless they are reproductively isolated and (2) a lack

of coexistence (allopatry), is necessary for the origin of

new species. See Mayr (1942: 226), especially the last

two sentences:

‘. . . isolating factors can be classified, broadly speaking, into

two large groups, i.e. geographic and reproductive barriers.

The latter are frequently referred to as biological or physi-

ological isolating mechanisms. There is a fundamental differ-

ence between the two classes of isolating mechanisms, and

they are largely complementary. Geographic isolation alone

cannot lead to the formation of new species, unless it is

accompanied by the development of biological isolating mecha-

nisms which are able to function when the geographic isola-

tion breaks down. On the other hand, biological isolating

mechanisms cannot be perfected, in general, unless panmixia

is prevented by at least temporary establishment of geo-

graphic barriers.’

Having attained this clear and dichotomous view it

was hard to shake. Mayr was a master of the data.

By then, it was known that hybridization between

species occurred regularly, albeit very rarely on a

per-individual basis in natural populations. Mayr

styled all such hybridization as an unnatural conse-

quence of secondary contact between formerly isolated

entities; hybridization became a pathological ‘break-

down of isolating mechanisms’ in his chapter ‘The

Biology of Speciation’ (Mayr, 1942: 258). He rejected

any idea that hybridization might contribute to adap-

tive evolution, especially hybrid speciation. Further-

more, because in 1942 he was concerned only with

animal speciation, and animal chromosomes were still

poorly known, he was able to argue that speciation by

any sort of polyploidy was in essence absent.

What about evidence for nongeographic (sympatric)

speciation? Mayr (1942) devotes a whole chapter to

this topic and rejects all the evidence for sympatric

ecological races and incipient species that were in

contact and yet remained stably coexisting below the

level normally considered species. Huxley (1942) in

the same year considered such cases as excellent

evidence for sympatric coexistence of incompletely

reproductively isolated entities, which demonstrated

a Darwinian continuity between varieties and species.

The evidence included rodents like Peromyscus in

different habitats, altitudinal races in birds, seasonal

races in insects, host-related race formation in para-

sites, and explosive fish speciation in the African

rift-valley lakes and Lake Baikal. Mayr (1942: 199)

dismisses all this in terms such as:

‘No evidence exists for most so-called ecological races that

would indicate whether they are merely phenotypical or

whether their morphological differences have a genetic

basis; . . . No process is known which would permit the devel-

opment and perfecting of biological isolating mechanisms in

“ecological races”; Whenever two neighboring . . . subspecies

are distinguished by strong ecological differences, it can

nearly always be shown that these differences were acquired

prior to the period of geographic contact and that the present

contact is a secondary condition; There is, at the present time,

no well-substantiated evidence that would prove . . . the devel-

opment of interspecific gaps through habitat specialization.

The cases recorded as such have all the characteristics of

secondary intergradation.’

Mayr can perhaps be defended in that his own and

Huxley’s cited examples of species in statu nascendi

were by today’s standards not well characterized,

and, with no molecular markers available, there was

no possibility of verifying multilocus genetic diver-

gence. But, in the absence of proof, was it fair that

Mayr rejected so strongly the idea of sympatric diver-

gence, and also that ecological selection could some-

times be stronger than gene flow? I think not – there

were too many niggling pieces of circumstantial evi-

dence against Mayr’s views. At the end of his chapter

on nongeographic speciation, he perhaps realizes that

he is ‘pushing the envelope’ too far on the basis of

existing data:

‘Certainty as to the relative importance of sympatric specia-

tion in animal evolution cannot be expected until a much

greater body of facts is available than at present.’ (Mayr, 1942:

215)

But this statement of doubt did not prevent much

firmer claims in later works in 1963 and 1970. It

seems clear that Mayr took the view he did on the

basis of that beautiful symmetry, rather than on the

basis of data. Unfortunately, he knew the data well,

and described its inconclusiveness extremely convinc-

ingly. Generations of evolutionary biologists for

decades afterwards were brought up on Mayr’s text-

books, and this, I argue, was to cause a catastrophic

delay in the progress of understanding speciation.

I use the word ‘unfortunately’ because it is turning

out that Mayr was wrong about this. Mayr himself

eventually agreed that some examples of sympatric

speciation, such as cichlids in African crater lakes,

were likely, although still arguing that allopatric spe-

ciation was by far the most common mode (Mayr, 1999:

xxx–xxxi). Ecological forms can and do coexist in

nature in spite of gene flow (Jiggins & Mallet, 2000;

Berlocher & Feder, 2002; Drès & Mallet, 2002; Mallet,

2008a); hybridization and introgression between

species is common, and can contribute to speciation,

even in nonpolyploids (Arnold, 1997; Buerkle et al.,

2000; Coyne & Orr, 2004; Mallet, 2005a, 2007); explo-

sive speciation of fish in single lakes now seems most

likely to involve at least some important processes in

sympatry (Schluter & Nagel, 1995; Seehausen, 2004);

sympatric speciation and ‘reinforcement’ are today

viewed as likely and indeed confirmed processes,

WAS DARWIN WRONG?

13

© The Author

Journal compilation © 2008 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2008, 95, 3–16

---

Kataloq: files
files -> TəRCÜmeyi hal mirzəyeva Elmira Əmir qızı Az1116, Azərbaycan, Bakı, Süleyman Sani Axundov küçəsi 1v m 127
files -> Microsoft Word diplomatiya az doc
files -> Kapag ang Babaeng Mahal mo ay mayroong Maagang Kanser sa Suso
files -> Kolleg-14 juni-zch-affekt
files -> Hans J. Wulff Emotionen, Affekte, Stimmungen: Affektivität als Element der Filmrezeption. Oder: Im Kino gewesen, geweint (gelacht, gegruselt ) wie es sich gehört!