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production of divergent forms that lack intermedi-

ates. In Darwin’s view, the causes of speciation are a

combination of two principles: the principle of diver-

gence, and the principle of extinction (Kohn, 2008).

‘How do the lesser differences between varieties evolve into

the greater differences between species? Firstly, mere chance

may allow some divergence, but this seems unlikely to account

for such a habitual and large amount of difference.’ (p. 111,

para 1)

Although Darwin did not know about genetic drift,

he seems to have intuited it, presumably from infor-

mation which suggested that not all differences

between populations made adaptive sense.

A more important cause of speciation is, in Dar-

win’s view, competition leading to divergent natural

selection, for which artificial selection by humans on

domestic animals is a useful and relatively uncontro-

versial analogue.

‘Again, we may suppose that at an early period one man

preferred swifter horses; another stronger and more bulky

horses. The early differences would be very slight; in the

course of time, from the continued selection of swifter horses

by some breeders, and of stronger ones by others, the differ-

ences would become greater, and would be noted as forming

two sub-breeds; finally, after the lapse of centuries, the sub-

breeds would become converted into two well-established and

distinct breeds. As the differences slowly become greater, the

inferior animals with intermediate characters, being neither

very swift nor very strong, will have been neglected, and will

have tended to disappear. Here, then, we see in man’s pro-

ductions the action of what may be called the principle of

divergence, causing differences, at first barely appreciable,

steadily to increase, and the breeds to diverge in character

both from each other and from their common parent.’

‘But how, it may be asked, can any analogous principle apply in

nature? I believe it can and does apply most efficiently, from the

simple circumstance that the more diversified the descendants

from any one species become in structure, constitution, and

habits, by so much will they be better enabled to seize on many

and widely diversified places in the polity of nature, and so be

enabled to increase in numbers.’ . . . ‘We can clearly see this in

the case of animals with simple habits. Take the case of a

carnivorous quadruped, of which the number that can be

supported in any country has long ago arrived at its full

average. If its natural powers of increase be allowed to act, it

can succeed in increasing (the country not undergoing any

change in its conditions) only by its varying descendants seizing

on places at present occupied by other animals.’ (p. 112, para 2)

Of course, this principle of divergence applies as

much to plants as to animals:

‘It has been experimentally proved, that if a plot of ground be

sown with several distinct genera of grasses, a greater number

of plants and a greater weight of dry herbage can thus be

raised. The same has been found to hold good when first one

variety and then several mixed varieties of wheat have been

sown on equal spaces of ground.’

‘The truth of the principle, that the greatest amount of life can

be supported by great diversification of structure, is seen

under many natural circumstances. . . . For instance, I found

that a piece of turf, three feet by four in size, which had been

exposed for many years to exactly the same conditions, sup-

ported twenty species of plants, and these belonged to eigh-

teen genera and to eight orders, which shows how much these

plants differed from each other.’ (p. 114, para 1)

It is possible to interpret Darwin’s principle of

divergence as an argument for sympatric speciation

(Kohn, 2008), as Mayr and others have done. But the

argument for and against geographic isolation has

been dealt with earlier in The Origin. Perhaps

Darwin was not entirely clear, but I think it fairly

self-evident that he was here discussing the ecology of

available niches for populations that have already

become somewhat divergent, rather than arguing

that the whole process of speciation is necessarily

sympatric. Having diverged, these forms would not go

extinct because they could ‘seize on many and widely

diversified places in the polity of nature’. Darwin did

not clearly specify a proximate cause for the initial

divergence, but was arguing that, however divergence

came about, it could be stabilized in separate niches,

and that this would lead to an increase of surviving

divergent forms. The ultimate cause of diversity was

that only diverse forms can coexist. The argument

about multiple species having greater productivity

than a single species is, it seems to me, prescient: in

the 1970s and 1980s, ecologists began to realize that

high productivity was associated with diversity of

compatible species in both natural and agricultural

systems (Vandermeer, 1981). More recent studies

have shown similar productivity gains in higher

diversity ecosystems (Tilman et al., 2002).

‘The accompanying diagram will aid us in under-

standing this rather perplexing subject’. This famous

tree diagram, inserted between pp. 116–117, is the

only figure in ‘The Origin.’ In Darwin’s view, the

figure was not so important as a phylogenetic theory

of evolution, as some have suggested, but as an expla-

nation of how gaps in the distribution of phenotypes

appeared as a result of the principles of divergence

and extinction. The section describing the figure is

3000 words long, explaining in detail how divergence

might come about, and how each particular node and

branch had parallels in the origins and extinctions of

real varieties, species, genera and families.




In Chapter VI, ‘Difficulties on Theory’, Darwin

attempts to answer doubts that he expects his readers

will have about the continuous nature of evolution.



© The Author

Journal compilation © 2008 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2008, 95, 3–16

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