No Job Name

unfair to make this implication that Darwin was

bending the evidence in a ‘perhaps unconscious’ bid

to claim that species were more variable than they

really were, in order to support his argument that

they had evolved from varieties. Also, in view of

Darwin’s extremely negative views about the essence

of species quoted above, it also seems very odd to

argue that Darwin was a typologist.

Mayr’s views are echoed by many other reviews of

the evidence on speciation. For example:

‘One of the ironies of the history of biology is that Darwin did

not really explain the origin of new species in The Origin of

Species, because he didn’t know how to define a species.’

(Futuyma, 1983: 152:)

‘In fact, despite the title of his greatest book, Darwin did

not solve, and scarcely addressed, the problem of how two

different species evolve from a common ancestor.’ p. 481:

‘. . . Darwin thought of species as merely well-marked “vari-

eties;” that is, as populations defined by their degree of dif-

ference in morphological features. Thus for Darwin, as for his

contemporaries, explaining the origin of species was the same

as explaining the evolution of morphological and other phe-

notypic characters . . .’ (Futuyma, 1998: 449)

‘Yet [Darwin’s] magnum opus remains largely silent on the

“mystery of mysteries” [i.e. speciation], and the little it does

say about this mystery is seen by most modern evolutionists

as muddled or wrong.’ (Coyne & Orr, 2004: 9)

M

AYR

’

S IMPORTANT CONTRIBUTION

There was one good reason why Mayr felt that

Darwin was wrong and this was to do with the

differences between geographic varieties and species.

Mayr is famous for clearly enunciating the ‘biological

species concept’ (BSC) based on reproductive isolation

(Mayr, 1940), and then elaborating it in 1942 and

later works. But Mayr’s BSC itself was a synthesis of

two major related ideas.

The first idea was that of reproductive isolation,

and in this his ideas agreed with Dobzhansky (1937).

In fact, the idea of species being defined by repro-

ductive isolation had arisen much earlier, in pre-

Darwinian times, including Buffon (see above) and

was an argument that both Darwin and Wallace were

attempting to disprove.

In its post-Darwinian phase, the idea was probably

passed to Dobzhansky via entomologists and geneti-

cists in his native Russia (Krementsov, 1994), who

had been long discussing ‘physiological selection.’

From Dobzhansky, it spread to today’s evolutionary

geneticists. These ideas are traceable to an early

critique of Darwin (Romanes, 1886), through to

Edward Bagnall Poulton and Karl Jordan’s ideas on

reproductively incompatible species (Poulton, 1904;

Jordan, 1905). See Rothschild (1983); Krementsov

(1994), and Mallet (2004) for documentation of this

history. Yet as we have seen, his chapter ‘Hybridism’

shows that Darwin knew a lot about the importance

of ‘physiological barriers’, and had argued carefully

that they were a side issue in speciation.

However, it was I believe with regard to a second,

systematics-based strand of his BSC formulation that

Mayr had a better argument against Darwin. This

second idea was that of the polytypic species. Mayr

had been trained in a German taxonomy background,

where he encountered the evolutionary ideas of

Otto Kleinschmidt, Bernhard Rensch, and especially

Erwin Stresemann. As a bird taxonomist, he had read

David Starr Jordan and the 19th Century American

ornithologists. He had worked as a collector in New

Guinea for Walter Rothschild who together with his

curators Ernst Hartert and Karl Jordan (no relation

to D. S. Jordan) was amassing the largest collection of

butterflies and birds in the world, at Tring, Hertford-

shire. By an extraordinary coincidence, and due to a

blackmailing ‘smiling peeress’, Walter Rothschild

had been forced to sell his bird collection to the

American Museum of Natural History, which was

where Mayr happened to have taken his first perma-

nent post as curator of birds (Rothschild, 1983). These

scientists and collectors in the USA, Germany and

England were busy promoting a new kind of species

criterion in taxonomy, one in which geographic popu-

lations could be greatly different in morphology, but

would not be called separate species unless they over-

lapped spatially without (or with few) intermediates

(Stresemann, 1975; Mayr, 1982; Rothschild, 1983).

This new ‘polytypic species concept’ originated in the

1880s in the USA and Germany, and was accepted by

Rothschild, his curators, and many European orni-

thologists and entomologists by about 1910. These

scientists promoted the idea that geographically sepa-

rated varieties were often ‘subspecies’, rather than

true species. Geographically divergent forms were

only considered separate species if they overlapped

without intergrading. If related, ‘replacement’ forms

did not overlap, or overlapped only at narrow zones of

intergradation, then they were considered subspecies,

rather than ‘true’ species. The Linnean nomenclature

at this time came to be formalized so that monomor-

phic geographic subspecies became a valid taxonomic

rank, whereas most other ‘sports’, ‘varieties’ or ‘var.’

(of animals, at least) were relegated to synonymy. The

species thus became ‘polytypic’, meaning that there

were often a number of named, morphologically

divergent, geographic subspecies within each widely-

distributed species (Stresemann, 1975; Mayr, 1982;

Rothschild, 1983; Mallet, 2001a, 2004).

What I believe is Mayr’s novel, and maybe most

important insight about Darwin’s view of species

most clearly is expressed thus:

WAS DARWIN WRONG?

11

© The Author

Journal compilation © 2008 The Linnean Society of London, Biological Journal of the Linnean Society, 2008, 95, 3–16

---

Kataloq: files
files -> TəRCÜmeyi hal mirzəyeva Elmira Əmir qızı Az1116, Azərbaycan, Bakı, Süleyman Sani Axundov küçəsi 1v m 127
files -> Microsoft Word diplomatiya az doc
files -> Kapag ang Babaeng Mahal mo ay mayroong Maagang Kanser sa Suso
files -> Kolleg-14 juni-zch-affekt
files -> Hans J. Wulff Emotionen, Affekte, Stimmungen: Affektivität als Element der Filmrezeption. Oder: Im Kino gewesen, geweint (gelacht, gegruselt ) wie es sich gehört!