Nuklein turşularinin kimyəvi quruluşU

 
~ 171 ~ 
qametlə  mayalandıqda  əmələ  gələn  ziqotun  xromosom  dəsti  2n-1  olur  və 
belə  orqanizm  monosomik  adlanır.  Lkin  2n+2  (2n+1+1)  xromosom 
kompleksi  daşıyan  tetrasomik,  2n+3  xromosom  dəstinə  malik  orqanizmə 
pentasomik deyilir və s. 
Xromosom  kompleksi  2n-2  olan  orqanizm  nullisomik  adalnır. 
Drozofil  milçəyində  IV  homoloji  xromosomlardan  biri  çatışmadıqda 
monosomik  (2n-1)  orqanizm  meydana  çıxır.  Bu  xromosomun  (IV) 
çatışmaması nəticəsində əmələ gələn monosomik milçək xırda olur, onun 
nəsilvermə  qabiliyyəti  aşağı  enir,  bəzi  morfoloji  əlamətlərində  - 
qanadlarında, qılçıqlarında, gözlərində dəyişkənlik baş verir. IV xromosom 
üzrə  trisomik  milçəklərdə  də  bəzi  əlamətlər  dəyişkənliyə  uğrayır. 
Drozofilin  IV  cüt  xromosomlarından  ən  kiçiyi  IV  xromosomdur.  Əgər 
monosomiya  iri  II,  III  homoloji  xromosomlarda  baş  versə,  letallıq 
meydana  gəlir  və  milçəklər  məhv  olur.  Deməli,  homoloji  xromosomların 
hər birinin orqanizm üçün müxtəlif dərəcədə əhəmiyyəti vardır. 
A.Bleksli  və  D.Bellingin  dəlibəng  bitkisi  üzərində  apardıqları 
təcrübələrdə  alınan  aneuploidiyada  dəyişkənliklər  daha  aydın  nəzərə 
çarpır. Dəlibəng bitkisində diploid xromosom sayı 2n=24-dür. Bu bitkidə 
haploid  xromosom  yığımının  hər  birinə  (12)  bir  xromosom  əlavə 
olunduqda  alınmış  trisomik  bitkinin  qozalarında  müxtəlif  dərəcədə 
dəyişkənlik  baş  verir.  Dəlibəng  bitkisində  normal  24  xromosomu  1-24 
qədər nömrələyirlər.  
Dəlibəngdə  12  tipdə  ilk  trisomiklər  müşahidə  edilmişdir.  Bu 
trisomiklərdə bir-birindən fərqli qozalar əmələ gəlmişdir.  
Bu bitkinin trisomiklərində və tetrasomiklərində döllülük xeyli aşağı 
enmişdir.  
Monosomiklərdə (2n-1) həyatilik və döllülük trisomiklərinə nisbətən 
daha  kəskin  şəkildə  özünü  göstərmişdir.  Aneuploidiyada  xromosomların 
artıb  azalması  mexanizmi  aydılaşdırılmışdır.  Biz  bilirik  ki,  trisomik 
orqanizmlərdə  bir  xromosom  artıq olur, yəni 24 xromosoma 1 xromosom 
əlavə olunur. Əlavə 1 xromosom 12 cütdən hər hansı biri ilə konyuqasiya 
etməlidir.  
Aneuploidiyada  misal  üçün  götürdüyümüz  trisomiklərdə  meyozun 
profaza  mərhələsində  əlavə  xromosom  başqa  iki  homoloji  xromosomlarla 
konyuqasiya  edərkən  trivalent  əmələ  gətirir.  Bir  anafazada  hər  trivalentin 
xromosomlarından  ikinci  qütblərdən  birinə,  biri  isə  digərinə  keşmiş  olur. 
Buna  görə  də  istər  spermatogenezdə  və  istərsə  də  ovogenezdə  həm  12, 
həm  də  13  xromosomlu  qametlər  meydana  gəlir.  Lakin  əmələ  gələn 
yumurtahüceyrələrindəki əlavə bir xromosom onun həyatiliyinə bir o qədər 

---

 
~ 172 ~ 
də mənfi təsir göstərmir. 13 xromosomlu rüşeym kisəsi 12 xromosomunda 
olduğu  kimi  normal  fəaliyyət  göstərir.  Mikrosporlarda  isə  məsələ  başqa 
cür  olur:  bu  cür  əlavə  xromosom  olan  tozcuqların  həyatiliyi  çox  aşağı 
düşür.  Aneuploid  tozcuq  dişiciyinin  ağızcığında  cücərmir,  cücərsə  də 
tozcuq  borucuğu  ya  yavaş  böyüyür  və  yaxud  da  heç  böyümür.  Dəlibəng 
bitkisində  trisomiya  12  tip  olur.  lakin  trisomiklərin  hamısı  eyni  effekt 
vermir. İri xromosomlar olan bitkilərdə məsələn 1 2 3 4 5 6 – da tozcuqlar 
heç cücərmir 19 20 21 22 23 24-də tozcuqlar cücərirsə də bu proses yavaş 
gedir. 
Aneuploidiyada xromosomların trisomiya  (2p+1), monosomiya (2p-
1)  variantları  və  bunların  müxtəlif  hallarında  artıb-azalması  öyrənildikdə 
genomda  olan  hər  bir  xromosomun  fərdi  xüsusiyyətlərə  malik  olduqları 
daha aydın sübut edilmişdir. Ümumiyyətlə, əsas xromosom kompleksinin 
təkamülünü  öyrənməkdə  aneuploidiya  hadisəsinin  müəyyən  əhəmiyyəti 
vardır. 
 
Heyvanlarda poliploidiya 
 
Biz poliploidiya hadisəsindən, onun formalarından, əmələ gəlməsinin 
mexanizmindən danışarkən ancaq bitkilər aləmindən misallar gətirmişdik, 
çünki doğrudanda poliploidiya ən çox bitkilər aləmində yayılmış hadisədir. 
Lakin  poliploidiya  hadisəsinə  heyvanlar  aləmində  də  rast  gəlmək  olar. 
Ümumiyyətlə  cinsiyyətli  çoxalan  heyvanlarda  poliploidiya  hadisəsi 
çətinləşir.  Cinsiyyətli  çoxalan  heteroqamet  orqanizmlərdə  xromosomların 
iki  dəfə  artması  prosesi  pozulur.  Meyozda  cinsiyyət  xromosomları 
ayrıldıqda  ancaq  özləri  ilə  konyuqasiya  olunur  ki,  bu  da  cinsiyyət 
xromosomlarının  balansını  pozur  və  sterillik  meydana  gəlir.  Yalnız 
cinsiyyətli çoxalma paratenogenoz çoxalma ilə növbələşən heyvanlarda və 
hermofredit heyvanlarda poliploidiya hadisəsinə daha çox rast gələ bilərik.  
İlk dəfə S.Muldal soxulcanlar  ailəsində (Lumbricidae) müxtəlif əsas 
saylı 11, 16, 17, 18, 19 xromosoma malik poliploidlər müşahidə etmişdir. 
Bunların  hamısı  partenogenez  yolla  çoxalır.  Poliploidiya  həşaratlarda  və 
amfibilərdə  də  məlum  olmuşdur.  Hazırda  tut  ipəkqurdunda,  tritonlarda, 
aksolotlarda,  hətta  məməlilərdən  siçanlarda,  kroliklərdə  müşahidə 
edilmişdir. 
Məməlilərədən məs., siçanlarda və adadovşanlarında yüksək və aşağı 
temperaturun təsiri ilə diploid (2n) xromosoma malik yumurta hüceyrələri 
əmələ    gəlir.  Bu  cür  yumurtalar  (2n)  spermatozoid  (n)  ilə  mayalandıqda 
triploid  (3n)  nəsil  meydana  gəlir.  Lakin  yalnız  bu  mexanizmlə  triploidlər 

---

 
~ 173 ~ 
əmələ  gəlmir.  Bəzən  poliandriya,  yəni  haploid  yumurtahüceyrəsi  2 
spermatozoidlə  mayalandıqda  da,  yəni  poliandriya  yolu  ilə  triploidlər 
meydana çıxa bilərlər. Belə də polikiniya ilə də, yəni 2 haploid xromosom 
kompleksi  olan  yumurtahüceyrəsi  ilə  spermatozoidin  mayalanması 
nəticəsində də poliploidiya meydana gələ bilər.  
Son  vaxtlara  qədər  heyvanlarda  allopoliploidlər  alınması  qeyri-
mümkün hesab edilirdi. Lakin B. L. Astaurov əməkdaşları ilə birlikdə süni 
olaraq  ipəkqurdunun 
Bombyxmori  ilə  V.mandarina-nın  növarası 
hibridlərindən  ilk  dəfə  allopoliploid  yaratmışdır.  Hər  iki  növdə  n=28 
xromosoma malikdir.  
Allopoliploid  sintez  edildikdə  süni  partenogenezdən  istifadə 
edilmişdir.  İlk  növbədə  B.mori-nin  4  n  və  6  n  partenogenetik 
avtopoliploidləri  alınmışdır.  Bütün  belə  fərdlər  dişi  cinsiyyətli  və  nəsil 
vermək qabiliyyətinə malik olmuşlar. Sonra 4n xromosomlu B.mori dişilər 
digər növün B.mondarina –nın (2n) erkəkləri ilə çarpazlaşdırılmışdır. Belə 
çarpazlaşmadan  alınan  allotriploid  dişilər  2n  B.mori+1n  B.mandarina 
xromosomlarına  malik  olmuşlar.  Belə  dişilər  ali  şəraitdə  steril  olub, 
partenogenetik  yolla  çoxalır.  Bu  zaman  partenogenetik  olaraq 
alloheksaploid  dişilər  4n  B.mori+2n  B.mandarina  meydana  çıxır.  Həmin 
dişilər B.mandarina-nın diploid erkəkləri ilə çarpazlaşdırıldıqda nəsildə hər 
iki  növün  ikiləşmiş  xromosomuna  2n  B.mori+2n  B.mandarina  malik 
cinsiyyətlər seçilir. Belə fərdlər allotetraploidlər adlanır.  
Əgər  hibrid,  1n  B.mori+1n  B.mandarina  dölsüz  olursa,  lakin 
allotetraploidlər  döllü  olur,  öz  daxilində  çoxaldıqda  döllü  nəsil  verir.  Bu 
formaların  nəsilvermə  qabiliyyəti  yüksək  olmasa  da,  lakin  onlardan  bir 
neçə  nəsillər  alınmışdır.  Allotetraploi  ipəkqurdlarının  nəsil  vermə 
qabiliyyətinin  aşağı  olması  meyozda  polivalentlərin  əmələ  gəlməsi  və 
bununla  da  aneuploidli  həyat  qabiliyyəti  olmayan  fərdlərin  yaranması  ilə 
izah  olunur.  Allotetraploidlərdə  polivalentlərin  əmələ  gəlməsi  hər  iki 
növün xromosomlarının yüksək homoloqluğu ilə aydınlaşır.  
Poliploidiya  heyvanlar  aləminin  bəzi  toxumalarının  somatik 
hüceyrələrində geniş yayılmışdır. 
Poliploidiyaya bitkilərə nisbətən heyvanlar aləmində az rast gəlinirsə 
də,  lakin  heyvanların,  ayrı-ayrı  toxumalarının  somatik  hüceyrələrində 
xromosom  saylarının  artdığı,  yəni  poliploidiya  baş  verdiyi  müşahidə 
olunmuşdu.  Hətta  poliploidiya  tək  hüceyrəlilərdə  də  görünmüşdür.  Məs., 
infuzorun mikronukleusu avtopoliploid olub, yüzlərcə genomdan ibarətdir.  
 
 

---