28
ibarətdir. Proeritroblastlar güclü bölünmək qabiliyyətinə malikdir. Onlar bölündükcə ölçüləri kiçilir və
nisbətən xırda formalı, yeni hüceyrə nəsli əmələ gəlir. Bu hüceyrələrin sitoplazmasında tədricən
hemoqlobin meydana çıxır, buna görə onların bazofilliyi zəifləyir. İndi həmin hüceyrələr həm əsas, həm
də turş boyaqlar ilə rənglənməyə başlayır. Bunu nəzərə alaraq meydana çıxan yeni eritroblastlara
polixromatofil eritroblastlar deyilir. Onların diametri 8-10 mikrona yaxındır. Nüvələri interfaza
mərhələsində müəyyən dəyişikliyə uğrayır, nüvəciklər adətən itir, xromatin böyük qaymacıqlar şəklində
diffuz olaraq yayılır. Polixromatofil eritroblastlar bölündükcə onların sitoplazmasında oksifillik güclənir
və dəfələrlə bölündükdən sonra nəhayət tam oksifil boyanan yeni formalar meydana çıxır. Bunlara
oksixromatofil eritroblastlar deyilir.
Oksixromatofil eritroblastlar gələcəkdə iki istiqamətdə diferensasiya edir; onların bir qismi
bölünərək artır və nəticədə daha kiçik hüceyrə forması əmələ gəlir ki, bunlara da normoblastlar deyilir.
Sonuncular ölçüləri cəhətdən definitiv eritrositlərdən bir o qədər fərqlənmir. Oksifil eritroblastların digər
qismi isə bölünmür, ehtiyat halında sümük iliyinin retikulyar toxumasında qalır və müvafiq şəraitə
düşdükdə yeni normoblastlar əmələ gətirir.
Normoblastlar ölçüləri cəhətdən eritrositlərə bənzəyirsə də, bir sıra xüsusiyyətləri ilə onlardan
fərqlənir. Əvvəla bunların hələ nüvələri vardır və onlar eksentrik yerləşir. Normoblastlar əvvəllər mitoz
üsulu ilə bölünə bilir, lakin tezliklə bu xüsusiyyətlərini itirir və daha bölünmür, çünki nüvələri getdikcə
degenerasiyaya uğrayır. Sitoplazmalarında tək-tək mitoxondrilərə təsadüf olunur, bunlar adətən reduksiya
mərhələsində olur.
Normoblastlarda nüvələr dağılmağa başladıqda, onların xromatinləri nüvə zarına yaxınlaşır və iti
ucları ilə mərkəzə yönəlir. Nəticədə nüvə mili çarxa bənzəyir. Sonra nüvə sıxlaşır onun forması dəyişir və
tədricən parçalanaraq kiçik hissəciklər şəklini alır. Daha sonra bu hissəciklər əriyir, bəzən isə
sitoplazmadan kənar edilir. Nəhayət normoblast nüvəsini itirərək retikulositə çevrilir. Retikulosit adi
eritrositdən fərqlənir, onun sitoplazmasında dənəli-saplı maddə olur, hemoqlobinin miqdarı isə çatışmır.
Dənəli-saplı maddə sitoplazmanın ribosomlu torunun, mitoxondrilərin və nüvənin qalığıdır. Retikulositlər
qeyd olunan qalıqlarını tamamilə itirdikdən sonra yetişmiş eritrositlərə çevrilir. Onlarda hemoqlobinin
miqdarı daha çox olur.
Normal halda eritrositlər və qismən retikulositlər (cavan eritrositlər) sümük iliyindən qana keçir. Bu
prosesdə sümük iliyinin genişlənmiş kapillyarları (sinusoidləri) əhəmiyyətli rol oynayır. Burada
eritrositlər sinusoid kapillyarların endotel hüceyrələri ilə təmasa gələrək, onların arasından kapillyarların
içərisinə keçir. Prosesi asanlaşdırmaq üçün eritrositlər psevdopodilər buraxır.
Qeyd etmək lazımdır ki, yaşlı adamda sümük iliyində eritrositlərin əmələ gəlməsi adətən ehtiyat
halında olan polixromatofil eritroblastlardan başlayır. Buna homoplastik eritropoez deyilir. Əgər
orqanizmin eritrositlərə olan ehtiyacı artarsa (məs.: qan itirdikdə) eritropoezə təlabat artır və bu işə
hemositoblastlar da qoşulur. Sonuncular isə sütun hüceyrələrinin bölünməsi nəticəsində meydana çıxır.
Eritrositlərin əmələ gəlməsində göstərilən hüceyrələrin də iştirak etməsi prosesinə homoplastik
eritropoezdən fərqli olaraq, heteroplastik eritropoez deyilir.
Bəzi xəstəliklər zamanı qırmızı sümük iliyində qanyaranma prosesi güclənir, hemositoblastların və
proeritroblastların mitoz bölünməsi sürətlənir, nəticədə nisbətən böyük ölçülü eritrositlər əmələ gəlir.
Əgər sümük iliyi vəzifəsinin öhdəsindən gəlmirsə, qana keçən yetişmiş eritrositlərin miqdarı kifayət
deyilsə, qana tamamilə cavan formalar, hətta iri yetişməmiş eritroblastlar (meqaloblastlar) keçə bilər.
Qranulositopoez, və ya dənəli leykositlərin inkişafı sümük iliyində gedir. Bunların da başlanğıc
formalarını hemositoblastlar təşkil edir. Lakin hemositoblastlardan dənəli leykositlərə qədər bir sıra keçid
mərhələlər müşahidə edilir:
hemositoblast→promielosit→mielosit→metamielosit→yetişmiş qranulosit
Hemositoblastlar mitoz yolu ilə bölünərək üç müxtəlif istiqamətdə diferensasiya edir və üç növ
mielosit – neytrofil, asidofil (eozinofil) və bazofil mielosit hasil edir. Bu mielositlərin hər biri gələcəkdə
müvafiq leykositi yaradır. Yetişmiş leykosit əmələ gəldikcə hüceyrənin ölçüləri kiçilir, sitoplazmada
spesifik dənələr meydana çıxır.
Bu və ya digər növ mielosit yaranmadan əvvəl promielosit meydana çıxır. Beləliklə, promielosit
qranulopoez zamanı hemositoblastlardan sonra əmələ gələn birinci hüceyrə generasiyasıdır. Bunlar adətən
29
hemositoblastlardan böyük olur. Promielositlərin sitoplazması azca bazofil xassəyə malikdir, burada
yetişmiş dənəli leykositlərə xas olan spesifik dənələr hələ çox zəif nəzərə çarpır və ya heç olmur. Nüvələri
çox vaxt girdə ya oval şəklində olur, açıq rəngli görünür, içərisində isə bir neçə nüvəcik olur. Nüvənin
yanında sentrosom yerləşir.
Promielositlər mitoz üsulu ilə bölünür və onların sitoplazmasında spesifik dənələr meydana çıxır,
nəhayət mielositlər əmələ gəlir. Bunlar üç növ olur: neytrofil, asidofil və bazofil mielositlər. Beləliklə, bu
mərhələdən başlayaraq ayrı-ayrı dənəli leykositlərin (neytrofillərin, asidofillərin və bazofillərin) spesifik
inkişaf yolu müəyyənləşir.
Neytrofil mielositlər yetişmiş neytrofilə nisbətən böyük hüceyrələrdir, onların diametri 12-18
mikrona çatır. Sitoplazma asidofil xüsusiyyət kəsb edir və içərisində spesifik neytrofil dənələr meydana
çıxır və onların miqdarı getdikcə artaraq sitoplazmanın demək olar ki, hər yerini tutur, əvvəllər açıq rəngli
olan girdə və ya oval şəkilli nüvələri bölünmə davam etdikcə tünd boyanmağa başlayır və nüvəciyi itir.
Elektron mikroskopu vasitəsilə bu hüceyrələrin sitoplazmasında hər cür orqanel olduğu müəyyən
edilmişdir (lakin mitoxondrilərin miqdarı azdır). Endoplazmatik tor qovuqcuqlar şəklindədir, onların
ətrafında ribosomlar olur, bunlardan əlavə sərbəst ribosomlar da müşahidə edilir. Spesifik dənələrin
ətrafında incə zar müəyyənləşdirilmişdir, dənələr özləri isə elektron-sıxdır, buna görə tünd görünür.
Mielositlər mitoz üsulu ilə dəfələrlə bölünük, yaranan hüceyrələrin nüvəsi formasını dəyişərək nal şəklini
alır. Bunlar metamielositlər adlanır və artıq bölünmür. Metamielositlərdə yetişmə prosesi getdikcə daha
da dəyişilir, nüvələri əyilmiş çöp şəklini alır və bunlar cavan neytrofilləri (çöpnüvəli neytrofilləri) əmələ
gətirir. Daha sonra nüvələr bir qədər dəyişilir və nəhayət seqmentnüvəli neytrofillər meydana çıxır.
Asidofil və bazofil mielositlərin diferensasiyası da analoji yolla gedir. Asidofil mielositlərin diametri
təxminən 14-16 mikrona bərabərdir. Elektron mikroskopu vasitəsilə sitoplazmanın spesifik dənələrinin
xarakter lövhəli silindr quruluşuna malik olduğunu aşkar edilmişdir. Mielositlərdə bölünmə davam
etdikcə nüvələrin forması dəyişir, onlar nal şəklini alır və asidofil metamielositlər meydana çıxır. Daha
sonra nüvə yenə də dəyişir, iki (nadir hallarda üç) paycıqlı şəkil alır və bu qayda ilə yetişmiş asidofil
leykositlər əmələ gəlir. Bazofil mielositlər böyüklərinə görə əvvəlki mielositlərdən bir o qədər də
fərqlənmir. Bunların sitoplazmasında müxtəlif ölçüdə spesifik, bazofil və metaxromatik dənələrə təsadüf
olunur. Dənələr suda asanlıqla əriyir. Mielositlərin digər növlərindən fərqli olaraq bazofil mielositlərin
nüvələri nisbətən kövşək olur, onların incə strukturları aydın görünmür və nüvəciklər olmur. Bunlar da
bölünərək nəhayət bazofil metamielositlərə və sonuncular getdikcə yetişərək definitiv bazofillərə
diferensasiya edir. Beləliklə, dənəli leykositlərin hər üç forması qırmızı sümük iliyində inkişaf edir və
sinusoidşəkilli kapillyarların divarından qana keçir. Qeyd etmək lazımdır ki, sümük iliyində normal
orqanizmdə ehtiyat halda çoxlu miqdarda hazır mielositlər olur. Bunların hesabına dənəli leykositlər
əmələ gəlir və orqanizmin ehtiyacını ödəyir. Belə qranulopoez homoplastik qranulopoez adlanır. Lakin
bəzi xəstəliklərdə orqanizmin dənəli leykositlərə tələbatı artdıqda mielositlər bunun öhdəsindən gələ
bilmir və prosesə hemositoblastlar və hətta sütun hüceyrələri qoşulur. Belə qranulopoezə heteroplastik
qranulopoez deyilir.
Trombositopoez. Qan lövhəcikləri də qırmızı sümük iliyində inkişaf edir. Bunların da başlanğıc
formasını hemositoblast təşkil edir və inkişaf aşağıdakı mərhələlərlə gedir:
hemositoblast→meqakarioblast→meqakariosit→hemolamella (trombosit)
Meqakarioblastlar da hemositoblastlardan bölünmə yolu ilə əmələ gəlir, lakin bunlar onları yaradan
hemositoblastlara nisbətən böyük olur. Nüvələri xarakter tor quruluşa malikdir, xarici səthində girinti və
çıxıntılara təsadüf olunur. Sitoplazması bazofildir. Meqakarioblastlar diferensiasiya edərək
meqakariositlərə çevrilir, bu zaman onların nüvəsi böyüyür və seqmentləşir. Sitoplazma bölünmədiyindən
miqdarı get-gedə artır. Nəticədə meqakariositlər nəhəng ölçüyə (40 mikrona qədər) çatır. Sitoplazmada
çoxlu sentriollar və digər orqanellər olur. Burada həmçinin bazofil xassəli, habelə polixromatofil kiçik
dənələr vardır. Sitoplazma əvvəl psevdopodilər buraxır, sonra yalançı ayaqlar qopub müstəqilləşərək qan
lövhəciklərini əmələ gətirir.
Limfositopoez (və ya limfoid qanyaranma, başqa sözlə limfositlərin inkişafı) limfopoetik
orqanlarda – limfa düyünlərində, dalaqda, badamcıqlarda və s. gedir. Bu orqanların limfoid toxumasında