6
əzələsindən başqa) iradidir. Saya əzələlər mezenximdən, eninəzolaqlı əzələlər isə mezodermadan inkişaf
etmişdir.
Sinir toxuması oyanmaq və oyanmanın nəql etmək qabiliyyətinə malikdir; bunların əsas morfo-
funksional eıementləri sinir hüceyrələri (neyronlar), habelə onlarla sıx surətdə bağlı qliya (neyroqliya)
adlanan ara maddədir. Qliya trofik, mexaniki və mühafizə vəzifələrini yerinə yetirir. Sinir toxuması
ektodermadan inkişaf edir.
TAM ORQANİZMDƏ TOXUMALARIN QARŞILIQLI RABİTƏSİ
Adətən orqanizmi təşkil edən orqanların tərkibində bir deyil, bir neçə növ toxuma olur, məs.:
ağciyərlər, bağırsaqlar, böyrəklər və s. tərkibində epitel, birləşdirici, əzələ və sinir toxumaları vardır. Hər
bir orqanın fəaliyyəti neyrohumoral təsirlərlə yanaşı onların təşkilində iştirak edən toxumaların qarşılıqlı
əlaqələri vasitəsi ilə tənzim olunur.
Ayrı-ayrı orqanların tərkibinə müxtəlif toxuma növlərinin daxil olmasına baxmayaraq, adətən, bu
toxumalardan biri üstünlük təşkil edir və həmin orqanların həm morfoloji, həm də fizioloji mahiyyətini,
yəni spesifikliyini müəyyənləşdirir. Orqanın spesifikliyini xarakterizə edən toxuma onun parenximasını
əmələ gətirir. Digər toxumalar həmin orqanın spesifikliyinə uyğunlaşaraq yardımçı fəaliyyət daşıyır.
Bunlarla yanaşı hər bir orqanda onun parenximası üçün istinad vəzifəsi görən birləşdirici toxuma həmin
orqanın stromasını təşkil edir.
TOXUMALARIN REGENERASİYASI
Regenerasiya (latınca
regeneratio – “dirçəlmə, yenidən əmələ gəlmə”) bu və ya digər səbəbdən
aradan çıxmış toxuma quruluşlarının bərpa olunması prosesinə deyilir. Fizioloji və reperativ regenerasiya
ayırd edilir. Orqanizmin bütün ömrü boyu toxumalarda hüceyrəvi elementlər köhnəlib aradan çıxdıqda
(fizioloji degenerasiya) yeniləri ilə əvəz olunur ki, buna da fizioloji regenerasiya deyilir. Ayrı-ayrı
toxumalarda bu proses eyni deyildir. Məs.: məhv olmuş qan hüceyrələrinin yeniləri ilə əvəz olunması və
ya dərinin çoxqatlı epitelinin (epidermisin), habelə bağırsaq epitelinin və s. yeniləşməsi prosesi
müxtəlifdir.
Tərkibində az diferensiasiya etmiş hüceyrələr olan toxumaların fizioloji regenerasiya qabiliyyəti
yüksək olur. Belə hüceyrələri A.A.Zavarzin kambial hüceyrələr adlandırır (latınca cambium - “əvəz ya
mübadilə”). Bu hüceyrələr mitozla bölünüb artaraq diferensiasiyaya uğrayır və ixtisaslaşmış hüceyrələrə
çevrilə bilir. Epitel və birləşdirici toxumalar kambial hüceyrələrə malik olduğundan onlarda regenerasiya
prosesi güclü olur. Əksinə eninəzolaqlı əzələ və sinir toxumasında kambial hüceyrələr adətən olmur, onlar
yüksək diferensiasiya etmiş toxumalar hesab edilir, ona görə fizioloji regenerasiya prosesini zahirən
müəyyən etmək olmur.
Zədələnmiş toxuma hissələrinin bərpa olunması prosesinə isə reparativ regenerasiya deyilir. Belə
regenerasiya qabiliyyəti bütün toxumalara xasdır. Lakin burada da epitel, birləşdirici və saya əzələ
toxuması regenerasiyanın sürəti və keyfiyyəti cəhətdən digər toxumalardan öz üstünlüyü ilə fərqlənir.
Yüksək inkişaf etmiş onurğalılarda eninəzolaqlı əzələ toxuması yalnız xüsusi şəraitdə regenerasiya etmək
qabiliyyətinə malikdir; sinir toxumasında isə sinir lifləri öz tamlıqlarını bərpa edə bilir. Neyron
bütövlükdə zədələndikdə isə yenidən bərpa olmur.
EPİTEL TOXUMASI (TEXTUS EPİTHELİALİS)
Epitel toxuması və ya epitel, əsas toxuma növlərindən biridir. Bu toxuma orqanizmin daxili və
xarici mühiti arasında hüdud təşkil etdiyindən hüdudi toxuma da adlanır. Belə ki, epitel toxuması
orqanizmin xarici səthini, seroz boşluqların, habelə bütün boşluqlu orqanların daxili səthini örtür. Epitelin
bu növü çox vaxt örtük epiteli də adlanır. Bunlardan əlavə epitel toxuması vəzilərin quruluş əsasını təşkil
edir. Həmin epitelə isə vəzi epiteli də deyilir.
Epitel toxuması epitel hüceyrələrindən təşkil olunmuş və aşağıdakı morfoloji xüsusiyyətləri ilə digər
toxumalardan fərqlənir: 1) epitel hüceyrələri bir-birinə çox sıx yerləşərək lay əmələ gətirir; 2) epitel
hüceyrələri əsas zar və ya bazal zar üzərində yerləşir; 3) epitel hüceyrələri polyarlıq (qütblük)
xüsusiyyətinə malikdir, belə ki, bu hüceyrələrin əsas zara təmas edən proksimal (bazal) hissəsi onun digər
distal (apikal) hissəsindən quruluşca fərqlənir; buna görə də onların əmələ gətirdiyi laylar da polyarlıq
7
qabiliyyətinə malik olur; 4) epitel toxumasında qan damarları yoxdur və qidalanması əsas zarın altındakı
kövşək birləşdirici toxuma hesabına olur; 5) epitel toxuması daima mexaniki və kimyəvi təsirlərə məruz
qaldığından yüksək regenerasiya qabiliyyətinə malikdir.
Epitel vasitəsi ilə orqanizmlə mühit arasında mübadilə prosesləri gedir. Bu toxuma mühafizə,
sorulma, sekresiya və ekskresiya vəzifələrini də görür. Mühafizə və sorulma vəzifələrini örtük epiteli,
sekresiya vəzifəsini isə vəzi epiteli icra edir.
Mənşə cəhətdən ektodermal, entodermal və mezodermal epitel, morfo-funksional cəhətdən isə dəri,
bağırsaq və böyrək epiteli, selomik və ependimoqlial epitel ayırd edilir. Epitelin qeyd olunan hər növü
özünəməxsus quruluş xüsusiyyətinə malik olur. Belə ki, o daşıdığı spesifik funksiyaya uyğunlaşmışdır.
Məsələn, dəri epiteli mühafizə vəzifəsi daşıdığından çoxqatlı quruluşa malikdir, əksinə sorulma prosesinə
uyğunlaşan bağırsaq epiteli birqatlıdır. Epitel toxumasının müasir təsnifatı başlıca olaraq onun quruluş
xüsusiyyətlərinə əsaslanır. Bu cəhətdən birqatlı və çoxqatlı epitel, habelə sonuncunun bir növü olan keçid
epiteli ayırd edilir. Birqatlı və çoxqatlı epiteli bir-birindən ayıran başlıca xüsusiyyət onların
hüceyrələrinin əsas zara topoqrafik münasibətidir. Əgər epitelin bütün hüceyrələri əsas zara təmas edirsə,
ona birqatlı epitel deyilir [1, s. 87, şək. 11.1]. Çoxqatlı epiteldə hüceyrələrin yalnız bir aşağı qatı
bilavasitə əsas zar üzərində yerləşir. Qalan hüceyrə qatları əsas zardan altdakı qatın hüceyrələri vasitəsi
ilə ayrılır. Bundan əlavə, epitel toxuması hüceyrələrinin formalarına görə də müxtəlif qruplara bölünür.
Epitel hüceyrələri başlıca olaraq yastı, kubabənzər və silindrik formada ola bilər. Sonunculara bəzən
prizmatik hüceyrələr də deyilir. Birqatlı epiteldə hüceyrələrin forması çox vaxt eyni olur, məsələn,
birqatlı yastı epiteldə bütün hüceyrələr yastı olur, birqatlı silindrik epiteldə isə hüceyrələrin hamısı silindr
şəklində olur. Lakin birqatlı epiteldə hüceyrələr müxtəlif formada da ola bilər. Belə halda onların nüvələri
eyni səviyyədə yerləşmir və nəticədə nüvələr bir neçə sıra əmələ gətirir. Bu növ epitelin bütün hüceyrələri
əsas zara təmas etdiyindən birqatlı adlansa da, nüvələrin əmələ gətirdiyi sıralara görə çoxsıralı adlanır.
Buna görə birqatlı epitel birsıralı və çoxsıralı qruplara bölünür. Birqatlı birsıralı epiteldə bütün hüceyrələr
eyni formada və nüvələri eyni səviyyədə olduğundan onlar izomorf epitel də adlanır (yunanca isos –
“eyni”). Birqatlı çoxsıralı epitelə isə anizomorf epitel də deyilir (burada an - inkar mənasındadır).
Çoxqatlı epiteldə isə hüceyrələr eyni formada olmur, adətən aşağı qatın hüceyrələri silindr və ya
kubabənzər formada olur, yuxarı qatlara doğru hüceyrələrin hündürlüyü azalır və səthi qat hüceyrələri çox
vaxt yastı olur. Belə halda çoxqatlı epitel formaca təsnif olunarkən səthi qatın hüceyrələri əsas götürülür.
Məs.: çoxqatlı epitelin səthi qatı yastı hüceyrələrdən təşkil olunduğundan ona çoxqatlı yastı epitel
deyilir. Bədənin müxtəlif yerlərində çoxqatlı epitelin səthi qat hüceyrələri keyfiyyətcə bir-birindən
fərqlənir. Bəzi yerlərdə həmin qatın hüceyrələri buynuzlaşamaya uğrayır, hüceyrə şəklini itirərək yastı
pulcuqlara çevrilir. Belə epitelə çoxqatlı yastı buynuzlaşan epitel deyilir. Səthi qatın hüceyrələri
buynuzlaşmaya uğramayan epitelə isə çoxqatlı buynuzlaşmayan epitel deyilir. Özünün quruluş
xüsusiyyətinə görə digər çoxqatlı epiteldən fərqlənən, müxtəlif şəraitdə öz zahiri görnüşünü dəyişərək,
gah yastılaşıb, gah da hündürləşən çoxqatlı epitelin digər forması keçid epiteli adlanır . Keçid epiteli öz
həcmini dəyişən orqanlarda (məs.: sidiklikdə) təsadüf olunur, çünki belə orqanın divarı onun üzərinə
düşən təzyiqdən asılı olaraq müxtəlif dərəcədə dartılır, nəticədə epitel qatın forması dəyişir. Formasından
asılı olmayaraq epitel toxumasının əsas struktur elementi onun hüceyrələridir. Bu toxumada hüceyrələrin
arasında demək olar ki, ara maddə olmur. Bunu nəzərə alaraq epitel toxumasının təsvirinə onun
hüceyrələrini öyrənməklə başlayırıq.
EPİTEL HÜCEYRƏLƏRİ (EPİTHELİOCYTİ)
Epitel hüceyrələri hər bir adi hüceyrə kimi sitoplazmadan və nüvədən ibarətdir. Bu hüceyrələrdə
adətən bir nüvə olur, lakin epitel toxumasının bəzi növlərində (məs.: seroz qişaları örtən epiteldə,
qaraciyərdə və s.) iki və daha artıq nüvəyə malik hüceyrələrə təsadüf olunur. Nüvənin forması müxtəlif
olur: girdə, oval, diskşəkilli və s. Çox vaxt bu formalar hüceyrənin öz formasından asılı olur. Belə ki,
girdə nüvələrə kubabənzər, oval formalı nüvələrə silindrik və diskşəkilli nüvələrə isə yastı epitel
hüceyrələrində təsadüf olunur. Qeyd etmək lazımdır ki, nüvənin böyük ölçüsü, bir qayda olaraq,
hüceyrənin öz böyük ölçüsünə müvafiq gəlir. Məs.: silindrik hüceyrələrdə oval nüvələr hüceyrənin boyu
istiqamətində yerləşir. Nüvələr yerləşmələrinə görə fərqlənir. Kubabənzər hüceyrələrdə onlar