Orqanlar aid olduqları sistemlərdən asılı olmayaraq müxtəlif növ toxumalardan təşkil olunurlar. Ona

 

10

Six  əlaqələrin təşkilində  iştirak edən inteqral zülalardan JAM-dən başqa, yerdə qalanların hamısı 

okkuludin (1993) və klaudin (1998) məhşur yapon alimi Tsukita Shoichironın rəhbəlik etdiyi Kioto 

universitetinin  əməkdaşları  tərəfindən kəşf edilmişlər. Bisellular əlaqələrdə  sıx  əlaqə lifləri klaudin və 

okkuludin zülalalarının qarşılıqlı əlaqələri sayəsində formalaşırlar. Klaudin zülalının yaratdığı özül (əsas) 

üzərində okkulidin zülalının molekulları polimerizasiyaya məruz qalaraq qonşu hüceyrələrin hər birinin 

yan səthlərində six əlaqə liflərini əmələ gətirirlər. Müəyyən edilmişdir ki, sıx əlaqələrin formalaşmasında 

əsas məqam isə  təsvir olunan sıx  əlaqə lifləri “cütlüyünün” formalaşmasıdır. Bu zaman okkuludin və 

klaudin zülallarının hüceyrəarası sahədə yerləşən ilgəkləri zəncirbəndəbənzər  şəkildə bir-biriləri ilə 

birləşərək sıx  əlaqə lifləri cütlüklərini  əmələ  gətirirlər. Bir daha qeyd etmək lazımdır ki, təsvir olunan 

cütlüklər səviyyəsində hüceyrəyanı  (parasellular) sahələr tam qapandıqlarına görə ekzotel və endotel 

hüceyrələri bioloji sədd funksiyasını yerinə yetirmə imkanı əldə edirlər. 

Adheziya  zolağının (kəmərinin) formalaşması zamanı qonşu hüceyrələr arasında 20 nm-dən artıq 

sahə qaldığından onlar bioloji sədd rolunu oynaya bilməsələr də qonşu hüceyrələrin sitoskletini təşkil 

edən strukrurlar arasında molekulyar əlaqələr formalaşırlar. Bu əlaqələrə başlanğıc verən perpiferik 

hissələri hüceyrəarası sahələrdə yerləşən epitelial kadherin (E-kadherin) zülallarıdır.  İnteqral qrup 

zülallara aid olan kadgerinlərın hüceyrəarası  səhədə yerləşən hissələri Ca

2+

 ionlarının iştirakı ilə 

homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşirlər. E-kadherin zülalalrının sitoplazmada yerləşən hissələri katenin, 

vinkilin, 

-aktinin zülallarının vastəsi ilə sitoskeletin tərkib hissəsi olan aktin filamentləri birləşirlər. 

Beləliklə, qonşu hüceyrələrin sitoskeletlərini bir-biri ilə birləşdirən sıx molekulyar əlaqələr yaranır. 

Desmosomlar (Yun.: desmos – birləşmə, rabitə və soma cisimcik) mövcud ədəbiyatlarda adgeziya 

ləkəsi (Lat.: macula adhaerens) və ya nöqtəvi desmosom (İng.: spot desmosome) kimi də təsvir olunurlar. 

Hüceyrələrin yan sətlərini bir-birinə daha sıx (möhkəm) birləşdirən, diametri 0,5 mkm olan, adheziv əlaqə 

formasıdır. 

Desmosomlar da digər adheziv əlaqələr kimi inteqrin qrup zülalların vasitəsi ilə formalaşırlar. 

Hüceyrəarası qalınlaşmanın tərkibində inteqral desmoqlein və desmokollin qlikoproteinləri yerləşirlər. 

Onların hüceyrəxarici hissələri Ca

2+

 ionlarının iştirakı ilə homofilik üsulla bir-birləri ilə birləşərək [1, s. 

94,  şək. 11.11] hüceyrəarası  sıx xətti  əmələ  gətirirlər, sitoplazmaya baxan ucları isə desmosomal 

lövhəciklərin xarici zonasının təşkilində iştirak edən plakoqlobulin və plakofillinlə birləşirlər. Sonuncular 

desmosomal lövhəciklərin daxili zonasının təşkilində  iştirak edən desmoplakin zülalının vasitəsi ilə 

hüceyrələrin sitoskeletinin tərkib hissəsi olan ara filamentlərlə molekulyar əlaqəyə girirlər. Beləliklə, 

desmosomlar vasitəsi ilə qonşu hüceyrələrin ara filamentləri bir-biriləri ilə molekulyar əlaqəyə girərək 

fasiləsiz tor əmələ gətirirlər. Qeyd etmək lazımdır ki, epitel hüceyrələrində ara filamentlər keratin, əzələ 

hüceyrələrin-də isə desmin zülallarından təşkil olunurlar. 

Kanal yaradıcı  əlaqələr. Qonşu hüceyrələrin sitoplazmalarını bilavasitə bir-birləri ilə birləşdirən 

kommunikasiyaları  kanal yaradıcı  əlaqələr adlandırırlar. Bitki hüceyrələrində belə  əlaqələrə 

plazmodesmaları, heyvan hüceyrələrində isə yarıqlı  əlaqələri aid edirlər. Yarıqlı  əlaqələr mövcud 

ədəbiyyatlarda mütəlif adlarla – neksuslar, kommunikasion ləkələr, qovuqsuz sinapslar, elektrik sinapsları 

və s. adlarla təsvir olunurlar. Buna baxmayaraq çox zaman yarıqlı  əlaqələr (ing.: gap junctions; rus.: 

щелевые контакты) termini istifadə olunur. 

Yarıqlı  əlaqələrin bilavasitə  təşkilində molekul çəkiləri 26 ilə 62 kDa arasında tərəddüd edən 

konneksin zulalları (ing.: connexins – Cxs) iştirak edirlər. Bu zülaların 6 monomeri diametri 2-4 nm olan 

(su ilə dolu – hidrofil) kanalın ətrafında dairəvi olaraq bir-birləri ilə birləşərək yarımkanal rolunu oynayan 

konneksonları əmələ gətirirlər. Sonra qonşuluqda olan hüceyrələrin plazmolemmaları daxilində yerləşən 

iki  ədəd konneksonların hüceyrəarası hissələri birləşərək, 12 subvahid konneksin zülalarından təşkil 

olunmuş yarıqlı  əlaqə kanalı kompleksini formalaşdırırlar. Yarıqlı  əlaqələri formalaşdıran zülallar 

orqanizmin təşkilində  iştirak edən tam diferensiasiya etmiş, yetkin eninəzolaqlı  əzələ liflərindən, 

eritrositlərdən və spermatozoidlərdən başqa digər hüceyrə tiplərinin hamısında ekspressiya olunurlar. Ona 

görə  də toxumaların formalaşması zamanı eyni və ya müxtəlif tip hüceyrələrin funksional olaraq 

birliyinin təmin edilməsində yarıqlı əlaqələrin aparıcı rollardan birini oynadığı həmişə ön plana çəkilir. 

Yarıqlı əlaqələrin çox hüceyrəli orqanizmlərdə hüceyrələrin fəaliyyətində sinxronluq, diferensiasiya, 

böyümə  və metabolik koordinasiya kimi fizioloji proseslərin tənzimində  iştirak edirlər. Göstərilənlərin 

əsasında qeyri-üzvü ionların (Na

+

, K

+

, Ca

2+,

 Cl

-

), ikincili vasitəçilərin [(sAMF, sQMP, inozitol trifosfat 

---

 

11

(IP

3

)] və molekul çəkiləri 1000 kDa-dan kiçik olan metabolitlərin (qlükoza, amin turşuları) yarıqlı 

əlaqələrlə diffuziya yolu ilə, qonşu hüceyrələrin birindən digərinin sitoplazmasına sərbəst daxil ola 

bilmələridir. Son zamanlar tam dəqiqləşdirilmişdir ki, yarıqlı əlaqələr sadəcə passiv keçirici kanal rolunu 

oynamırlar. Belə ki, hər hansı bir hüceyrənin sitoplazmasında pH aşağı düşdükdə, Ca

2+

 ionlarının 

konsentrasiyası artdıqda, hüceyrələrin arasında gərginlik (voltaj) fərqləri yarandıqda yarıqlı  əlaqə 

kanalları qapalı vəziyyətə düşürlər. 

 

EPİTEL TOXUMALARININ NÖVLƏRİ. BİRQATLI EPİTEL  

(EPİTHELİUM UNİSTRSİFİCATUM) 

 

Qeyd olunduğu kimi, birqatlı (təkqatlı) epitel birsıralı  və çoxsıralı olur. Birqatlı birsıralı epitel 

hüceyrələrinin formalarına görə birqatlı yastı, kubabənzər və silindrik (prizmatik) epitelə bölünür. 

Birqatlı yastı epitelin tipik nümayəndəsi mezoteldir [1, s. 87, şək. 11.1]. 

Bu epitel seroz qişaların – plevranın, perikardın və peritonun azad səthlərini örtür və çox vaxt yastı 

epitel hüceyrələrindən təşkil olunur. Həmin hüceyrələr mezodermanın ventral hissəsindən inkişaf 

etdiyindən  mezotel adlanır. Mezotel seroz qişaların səthini hamar və daima nəm saxlayır, bununla o, 

müvafiq orqanların rahat hərəkəti üçün yaxşı  şərait yaradır və  həmin orqanların  ətraf törəmələrlə 

bitişməsinə imkan vermir. Bəzi nahiyələrdə, məsələn, qaraciyəri və dalağı örtən peritonda mezotel 

hüceyrələri formasını dəyişib kubabənzər şəkil ala bilər. Mezotelin digər yastı epitellərdən fərqi ondadır 

ki, o xarici mühitlə bilavasitə rabitəsini itirmişdir. Bunun nəticəsində mezotel hüceyrələri polyarlıq 

xüsusiyyətinə malik deyil. 

Bütöv lövhəli preparatlarda mezotel hüceyrələri poliqonal (çoxbucaqlı) şəkildə olur, gümüşlənmiş 

preparatlarda bunların kənarları girintili-çıxıntılı olur. Mezotel hüceyrələri bir, iki və  bəzən üçnüvəli 

şəkildə təsadüf olunur. Sonuncular amitozun və ya bitməmiş mitozun nəticəsidir. 

Elektron mikroskopu ilə mezotelin azad səthində submikroskopik xovların olduğunu müəyyən 

edilmişdir.  İltihab prosesinə  uğradıqda mezotel hüceyrələri bəzən  əsas zardan qopur və  nəticədə  həmin 

yerlərdə stomata adlanan dəliklər əmələ gəlir. 

Birqatlı kubabənzər epitel qaraciyərin, mədəaltı  vəzinin kiçik axacaqlarını, ağciyərdə kiçik 

bronxları, habelə böyrəkdə sidik kanalcıqlarını daxildən örtür. Bunlardan böyrək epiteli mənşəcə 

mezodermal, qalan orqanların epiteli isə entodermal epiteldir. Bu hüceyrələrin eni və hündürlüyü, adətən 

eyni ölçüdə olur və nüvə sitoplazmanın mərkəzində yerləşir. Bəzən kubabənzər epitelin sərbəst səthində 

(məs.: kiçik bronxlarda) ehtizazlı kirpiklərə təsadüf olunur. 

Birqatlı silindrik və ya prizmatik epitel hüceyrələrinin hamısı bir formada olduğundan bunların 

nüvələri eyni səviyyədə, yəni bir sırada yerləşir.  Əsas zar üzərində yerləşən bu epitel hüceyrələrinin 

hündürlüyü enindən çoxdur. Birqatli silindrik epitel mədənin, bağırsaqların, ödlüyün, qaraciyər və 

mədəaltı vəzi axacaqlarının, uşaqlıq borularının və bəzi böyrək kanalcıqlarının daxili səthini örtür. Bəzi 

yerlərdə (məs.: bağırsaqlarda) silindrik epiteldə, habelə  qədəhəbənzər hüceyrələrə  də  təsadüf olunur. 

Qədəhəbənzər hüceyrələr birhüceyrəli vəzilərdəndir və epitelin üzərinə selik ifraz edir. Bu sekret epiteli 

mexaniki və kimyəvi zədələnmədən qoruyur. Sorulma prosesi güclü olan yerlərdə epitelin sərbəst 

səthində xüsusi sorucu haşiyəyə  və ya dəriciyə  təsadüf olunur. Belə epitelə  birqatlı silindrik haşiyəli 

epitel deyilir. Uşaqlığı və ya uşaqlıq borularını örtən silindrik epitelin sərbəst səthində ehtizazlı kirpiklərə 

təsadüf olunur. Mədənin daxili səthini örtən silindrik epitel hüceyrələri sekretor fəaliyyətə malik 

olduğundan bu epitelə birqatlı silindrik vəzi (sekretor) epiteli deyilir. Beləliklə, birqatlı silindrik epiteli 

haşiyəli, ehtizazlı  və  vəzi epitelinə bölmək olar. Bu epitel də kubabənzər epitel kimi entodermadan və 

mezodermadan inkişaf edir. Sonunculara uşaqlıq, uşaqlıq borusu və böyrəyin yığıcı borucuqlarının epiteli 

aiddir. Qeyd olunan orqanların digərlərində isə (mədədə, bağırsaqlarda, ödlükdə, habelə qaraciyər və 

mədəaltı vəzi axacaqlarında) epitel entodermal mənşəyə malikdir. 

Çoxsıralı epitel birqatlı epitelin bir növüdür. Əsas zar üzərində yerləşən hüceyrələr eyni formaya və 

böyüklüyə malik olmadığından bunların tünd boyanan nüvələri preparatda bir neçə  sıra (adətən 3 sıra) 

əmələ  gətirir. Bu epitelin sərbəst səthində ehtizazlı kirpiklərə  təsadüf olunur, ona görə belə epitelə 

ehtizazlı epitel də deyilir. Çoxsıralı ehtizazlı epiteldə üç tip hüceyrə ayırd etmək olar: ehtizazlı hüceyrələr, 

qısa ara hüceyrələr və uzun ara hüceyrələr. Ehtizazlı hüceyrələr bu epitelin başlıca hüceyrələri olub tipik 

formaya malikdir. Onların əsas zara təmas edən proksimal ucları dardır, distal ucları isə əksinə geniş olub 

---