16
fibrilləri vardır. Bu hüceyrələrin yığılma qabiliyyətini nəzərə alaraq onlara mioepitelial (yunanca myos-
“əzələ”) adı verilmişdir, çünki yığılma qabiliyyəti əzələ hüceyrələri üçün xasdır.
Bunlardan əlavə bəzi
vəzilərin sekretor şöbəsində əsas vəzi hüceyrələri ilə yanaşı əlavə vəzi hüceyrələrinə (əlavə
qlandulositlərə) təsadüf olunur. Bu hüceyrələr morfofunksional xüsusiyyətlərinə görə həmin vəzinin digər
funksional hüceyrələrindən fərqlənir.
SEKRETOR HÜCEYRƏLƏR VƏ SEKRESİYA PROSESİ
Sekretor və ya vəzi hüceyrələri müxtəlif formada olur: silindrik, girdə, konusabənzər, armudabənzər
və s. Bu hüceyrələr sekresiya prosesi ərzində öz formalarını dəyişərək, bir formadan digərinə keçir.
Məsələn, qədəhəbənzər hüceyrələr sekretlə dolu olduqda armuda, boşaldıqda isə silindrə bənzəyir.
Sekretor hüceyrələrdə nüvə böyük olur, çox vaxt nüvə qişası üzərində girinti və çıxıntılar olduğundan
onun forması müəyyən şəkildə olmur. Nüvənin nüvəciyi də böyük olur. Sekresiya fazasından asılı olaraq
nüvə proksimal şöbəyə doğru öz yerini dəyişir. Sitoplazmanın quruluşu vəzinin funksiyasından, yəni
hansı növ sekret (zülal, selik) ifraz etməsindən asılı olaraq ayrı-ayrı vəzi hüceyrələrində eyni olmur.
Məsələn, zülal ifraz edən vəzi hüceyrələrində, dənəli sitoplazmatik tor yaxşı nəzərə çarpır, RNT-nin
miqdarı artıq olur və s. Selikli vəzi hüceyrələrində isə dənəli sitoplazmatik tor, əksinə zəif, dənəsiz
sitoplazmatik tor isə güclü inkişaf etmiş olur. Bunlardan əlavə, zülal ifraz etməyən digər sekretor
hüceyrələrdə sitoplazmada lipidlər və steroidlər sintez olunur. Digər orqanellərdən vəzi hüceyrələri üçün
xarakter olan mitoxondrilərin çoxluğudur. Onlar, adətən, sekretin hasil olduğu yerdə toplanır. Sekresiya
prosesilə bilavasitə rabitəsi olan Holci kompleksi də vəzi hüceyrələrində yaxşı inkişaf edir. Sekretor
hüceyrələrdə bəzən məhsulun daşınması üçün xüsusi incə şaxəli borular sistemi olur, bunlara
hüceyrədaxili sekretor kapillyarlar deyilir. Hüceyrədaxili sekretor kapillyarlara mədənin xüsusi
vəzilərinin bürüyücü hüceyrələrində təsadüf olunur. Bu borucuqlar sitoplazmatik zarla əhatə olunaraq
xaricdə hüceyrəarası sekretor kapillyarlara açılır. Hüceyrədaxili sekretor kapilyarlar hüceyrənin
hazırladığı sekretin bayıra çıxarılmasında xüsusi rol oynayır.
Vəzi hüceyrələrinin sitoplazmasında həmişə zülal dənələri, yağ damlaları, qlikogen qaymaqcıqları
və s. kimi əlavələrə təsadüf olunur. Onların miqdarı sekresiya fazalarından asılıdır.
Vəzi hüceyrələri də bir-birinə təmas edir, lakin onların arasında incə hüceyrəarası yarıqlar qalır.
Hüceyrələrin bir-birinə təmas edən yan səthlərində hər iki hüceyrənin sitolemması arasında desmosomlara
və qapayıcı lövhələrə (uc atmalar) təsadüf olunur. Qapayıcı lövhələr hüceyrənin apikal hissəsini əhatə
edərək, hüceyrəarası yarıqları bədənin boşluğundan ayırır.
Bəzi vəzilərin sekretor hüceyrələri arasında (məs.: ağız suyu vəzilərinin zülal ifraz edən hüceyrələri
və ya mədənin xüsusi vəzilərinin sekretor hüceyrələri arasında) xüsusi kanalcıqlar müşahidə olunur,
bunlara hüceyrəarası sekretor kapillyarlar deyilir. Bu kapillyar bir tərəfdən hüceyrədaxili
kapillyarlarla, digər tərəfdən isə sekretor şöbənin öz boşluğu ilə rabitədə olur. Hüceyrəarası sekretor
kapillyar yanlardan sitolemma (plazmatik zarla) əhatə olunur. Bunlar sekretin axması üçündür. Vəzi
hüceyrələrinin əsas səthində bəzən sitolemma çoxlu miqdar büküşlər əmələ gətirir (məs.: ağız suyu
vəzilərində); apikal səthdə isə adətən submikroskopik xovlar müşahidə olunur. Qeyd olunan strukturlar bu
hüceyrələrin polyarlığını müəyyən edir və sekresiya istiqamətinə müvafiq gəlir.
Kimyəvi tərkibcə sekret dörd cür olur: zülal, selik, zülal-selik (qarışıq) və piy. Bunlara müvafiq
olaraq ekzokrin vəzilər də aşağıdakı kimi təsnif olunur: zülal vəzilər, selikli vəzilər, qarışıq vəzilər və piy
vəziləri. Bunların içərisində qarışıq vəzilər xüsusi yer tutur. Belə ki, həmin vəzilərdə iki növ sekretor
hüceyrələr olur – zülal və selik ifraz edən hüceyrələr. Selik ifraz edən hüceyrələr mukosit, zülal sekret
hasil edən hüceyrələr serositlər adlanırlar.
Sekresiya mürəkkəb proses olub dörd əsas mərhələdən ibarətdir. Birinci mərhələdə sekretor hüceyrə
sekret hazırlamaq üçün lazım gələn maddələri, o cümlədən suyu, qeyri-üzvi duzları, amin turşuları,
monosaxaridləri və s. qandan və limfadan alır. Bu maddələr hüceyrənin əsas səthindən onun
sitoplazmasına keçir.
Sekresiyanın ikinci mərhələsində sekret sintez olunur və sitoplazmada toplanır. Sekretin əmələ
gəlməsi üçün yaradılan ilk mürəkkəb üzvi maddələr, əvvəlcə sitoplazmatik torda sintez olunur, sonra
bunlardan əmələ gələn sekret dənələri Holci kompleksində toplanır və daha sonra onlar öz yerlərindən
qoparaq sekret qovuqcuqlarına çevrilir. Üçüncü mərhələdə sonuncular, vəzin apikal hissəsindən sekretor
17
şöbənin boşluğuna ifraz olunur. Dördüncü mərhələdə sekret ifraz edən hüceyrələr öz tamlığını yenidən
bərpa edir və yeni sekresiyaya hazırlaşır.
Üçüncü mərhələdə baş verən sekretin ifrazı mexanizminə görə üç tip sekresiya ayırd edilir:
merokrin, apokrin və holokrin sekresiyalar [1, s. 101, şək. 11.19].
Merokrin tipli sekresiya məməlilər üçün daha səciyyəvi sekresiya tipidir. Belə sekresiya zamanı
apokrin və holokrin tipli sekresiyalardan fərqli olaraq sekretor hüceyrə dağılmır. Sekret hüceyrənin
daxilində sintez olunaraq, dənələr və ya damlalar şəklində qovuqcuqlarda toplanır və sonra sitoplazmadan
xaricə çıxarılır. Sekret hüceyrədən iki yolla çıxarılır; birinci halda içərisi sekretlə dolu olan qovuqcuq
sitolemmaya yaxınlaşır, onunla bitişir, sonra onların bitişən yeri dəlinir və sekret bayıra çıxır. İkinci halda
sekret hüceyrənin qişasını dağıtmır və diffuz yolu ilə ondan keçir.
İnsan orqanizmində vəzilərin çoxu, o cümlədən ağız suyu vəziləri, qədəhəbənzər hüceyrələr,
mədəaltı vəzi, qaraciyər və s. hamısı merokrin tipli vəzilərdir. Apokrin tipli sekresiya zamanı sekretor
hüceyrələrin apikal (zirvə) hissələri dağılır və sitoplazmanın bu hissəsi ayrılaraq əmələ gələn sekretin
tərkibinə daxil olur. Sonra hüceyrənin apikal hissəsi yenidən bərpa olunur. Beləliklə, apokrin tipli
sekresiya, hüceyrələrin qismən dağılması ilə səciyyəvidir. Belə sekresiya süd və bəzi tər vəziləri üçün
(apokrin) xasdır. Bu tip sekresiya makroapokrin sekresiya adlanır. Bundan əlavə mikroapokrin
sekresiya da ayırd edilir. Bu zaman hüceyrənin apikal hissəsi tamamilə deyil, qismən, yəni
submikroskopik xovların zirvələri dağılır.
Holokrin tipli sekresiya zamanı sekretor hüceyrələr özləri məhv olur. Sekret dağılmış hüceyrələr və
orada sintez olunmuş maddələr hesabına əmələ gəlir. Hüceyrələrin dağılması prosesi müəyyən
mərhələlərlə gedir. Sekretor hüceyrələr diferensasiya edib sekret topladıqca onların sitoplazması
degenerasiya edir, nüvə büzülərək dağılır və nəhayət sonuncu mərhələdə hüceyrə tamam dağılır. Qeyd
etmək lazımdır ki, bu vəzilərdə olan az diferensiasiya etmiş hüceyrələrin mitotik aktivliyi nəticəsində yeni
hüceyrələr yaranır və vəzin tamlığı saxlanılır. İnsanda yalnız dərinin piy vəziləri holokrin tipli
sekresiyaya malikdir.
Ekzokrin vəzilərin ikinci mühüm quruluş hissəsi onların axacaq hissəsidir. Sekretor şöbədən fərqli
axacaq hissə əksər hallarda sekretin əmələ gəlməsində iştirak etmir. Lakin bəzi vəzilərin axacaqlarında da
sekret ifraz oluna bilər. Ağız suyu və tər vəziləri belə vəzilərdəndir. Adətən entodermal mənşəli vəzilərin
axacaq hissəsinin divarı bir qat epitel hüceyrələri ilə örtülü olur. Əgər vəzi çoxqatlı epitelin törəməsidirsə
(ektodermal mənşəlidirsə) onun axacağı da, bir qayda olaraq, çoxqatlı quruluşa malik olur, yəni epitel
hüceyrələri axacağın divarında bir neçə qat əmələ gətirir. Hüceyrələrin formasına gəlincə divarı birqatlı
olan axacaqlarda onlar silindrik, kubabənzər və ya yastı olur.
Axacaq hissə sadə və mürəkkəb vəzilərdə eyni quruluşlu deyildir. Sadə vəzilərdə onlar şaxələnmir
və bəzi vəzilərdə (məs.: mədə çıxacağı vəzilərində) onlara çoxlu sekretor şöbələr açılır, digər qrup
vəzilərdə isə (məs.: tər vəziləri) bu axacaqlar yalnız bir sekretor şöbə ilə rabitədə olur. Bunlardan birinci
vəzilər şaxələnmiş, ikincilər isə şaxələnməmiş vəzilər adlanır. Mürəkkəb vəzilərin axacaqları ağac kimi
şaxələnir və hər bir şaxəyə bir neçə müxtəlif formalı sekretor şöbə açıla bilər. Ağız suyu vəziləri bu tip
vəzilərdəndir. Mürəkkəb vəzilər həmişə paycıqlı quruluşa malik olur. Hər bir paycıq axacağın şaxələrinə
açılan bir qrup sekretor şöbəni əhatə edir. Qeyd etmək lazımdır ki, mürəkkəb şaxələnmiş vəzilərdə axacaq
sistemi yaxşı inkişaf edir, belə vəzilərdə paycıqdaxili və paycıqarası axacaqlar olur. Ektodermal mənşəli
mürəkkəb şaxələnmiş vəzilərdə onların divarı uyğun olaraq paycıqdaxili axacaqlarda birqatlı, paycıqarası
axacaqlarda isə əvvəl ikiqatlı, sonra getdikcə coxqatlı epitrllə örtülü olur.
BİRLƏŞDİRİCİ TOXUMA (TEXTUS CONJUNCTIVUS)
ÜMUMİ ANLAYIŞ
Orqanizmdə ən geniş yayılmış toxuma olub, onun daxili mühitinin əsasını təşkil edir. Buna görə də
bəzi müəlliflər birləşdirici toxumaları daxili mühit toxumaları adlandırırlar. Bu toxuma xarici mühitlə
bilavasitə rabitədə deyil və bununla da o epitel toxumasından fərqlənir. Birləşdirici toxumanın belə
xüsusiyyəti onun quruluşunda bilavasitə əks olunmuşdur. Bu toxuma və onun hüceyrə elementləri
polyarlıq xüsusiyyətinə malik deyildir. Hüceyrələrin bütün səthi daxili mühit içərisindədir, ona görə də bu
hüceyrələrin hər yerində mübadilə prosesi eyni xarakter daşıyır. Daxili mühit toxuması adı bir də onunla
bağlıdır ki, bu toxuma orqanların həm daxilində, həm də aralarında yerləşərək onları yeganə sistemdə